Californian stick insekter hjalp med at finde ud af, hvornår evolutionen er forudsigelig og i hvilke tilfælde ikke er tilgængelige • Alexander Markov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Evolution, Entomology, Genetics

Californien stick insekter hjalp med at finde ud af, hvornår evolution er forudsigelig og hvad der ikke er

Fig. 1. Tre malerier morphs af stick insekter Timema cristinae: grøn stribet (grøn stribet), grøn ikke-flygtig (grøn ustripet) og mørk eller melanistisk (melanistisk). Den første farve indstilling bedre masker insekt på chamiz blade (Adenostom fasciculatum)den anden er på rødbladeets blade (Ceanotus spinosus), den tredje – på stænglerne af begge planter. Billeder – fra populær synopsis til artiklen i diskussionVidenskab, tegning – fra artikel A. A. Comeault et al., 2015. Udvælgelse af en genetisk polymorfisme modvirker

Femogtyve årig observation af stickinsekter Timema cristinae i Californien var det muligt at estimere forudsigeligheden af ​​evolution ved hjælp af eksemplet på to farveparametre: farve og mønster. Det viste sig, at billedet (tilstedeværelsen eller fraværet af striber) udvikler sig forudsigeligt: ​​forholdet mellem stribede og ikke-stribede former kan forudsiges i flere år fremover, idet man ved, hvordan det har ændret sig i de forløbne år. Hovedfaktoren for valget af valg er i dette tilfælde kun en, og den ligger på overfladen: Dette er den relative frekvens af forekomsten af ​​formularerne (den sjældne form får en fordel, hvilket giver anledning til regelmæssige, forudsigelige udsving). Tværtimod er forholdet mellem stickinsekter, som er forskellige i farve (grøn og mørk grå), bestemt af mange dårligt undersøgte faktorer og kan derfor ikke forudsiges ud fra tilgængelige data.Tilsyneladende kan mikroevolutionære processer i princippet forudsiges ret præcist, men dette kræver en dyb forståelse af alle de faktorer, der påvirker valgretningen, og der kan være mange af dem.

Spørgsmålet om forudsigeligheden af ​​evolution har længe været generende biologer. På den ene side er det kendt, at tilfældige begivenheder spiller en vigtig rolle i evolutionen. Dette er tilfældigt i mange henseender mutagenese (se: Tidlige stadier af tilpasning er forudsigelige, senere er tilfældige, "Elements", 03/03/2015; Forudsigelige fitnessforhøjelser opnås på uforudsigelige måder, "Elements", 06/30/2014) og genetisk drift : Et evolutionært eksperiment på firben viste effekten af ​​"grundlæggerens virkning", "Elementer", 03/09/2012) og udsving i miljøforhold, der dramatisk ændrer valgretningen (se: Det genetiske grundlag for hurtige evolutionære ændringer i størrelsen af ​​Darwins finches størrelse " "25.04.2 016) og alle mulige sjældne, usandsynlige begivenheder som et uhelds slog på et afsondret ø (se: En ny slags darwinistisk finch dukkede op foran forskerne "Elements", 04.12.2017).

Sådanne ulykker kan have vidtrækkende evolutionære konsekvenser.Derfor er det i praksis som regel meget vanskeligt eller umuligt at forudsige det videre forløb af data fra tidligere begivenheder, og evolutionær biologi skal være tilfreds med status som "beskrivende" snarere end "forudsigelig" videnskab (Peter R. Grant, B. Rosemary Grant, 2002. Uforudsigelig udvikling i en 30-årig undersøgelse af Darwins finker).

På den anden side er naturlig udvælgelse slet ikke en tilfældig proces, men tværtimod rettet og deterministisk. Desuden er talrige begrænsninger af den mest forskelligartede natur (molekylær, udviklingsmæssig, økologisk) kraftigt smalere de tilgængelige evolutionære baner (se: Evolutionens udviklingsveje er forudbestemt på molekylærniveau "Elements", 12. april 2006; Proteinudvikling er begrænset af den lave permeabilitet i fitnesslandskabet "Elements "2015/09/02). Derfor bør udviklingen i et vist omfang stadig være forudsigelig, hvilket blev bekræftet i en række værker (se: Metoder til tilpasning af bakterier til forskellige temperaturer var forudsigelige, "Elements", 03/16/2017; M. Lässig et al., 2017. Predicting evolution). Delvis forudsigelighed og repeterbarhed af evolutionen er utvetydigt antydet ved parallelismens udbredelse, det vil sige den uafhængige forekomst af lignende træk og livsformer i forskellige evolutionære linjer (se,for eksempel: Parallel evolution blev undersøgt i eksperimentet om bakterier, "Elements", 1. februar 2012; Parallelismes – resultatet af den hurtige udvikling af sensoriske receptorer, "Elements", 09/20/2011; Cichlider – en levende model af uafhængig parallel evolution, "Elements", 11/14/2012; Den parallelle udvikling af eusocialitet i bier: det generelle princip, de evolutionære ruter er forskellige, "Elements", 05.15.2015).

Biologer fra USA, Storbritannien og Canada lavede et andet forsøg på at evaluere forudsigeligheden af ​​evolutionen ved hjælp af eksemplet på flydende pindinsekter. Timema cristinae – indbyggere i den californiske chaparral. Om disse insekter og hvorfor det er bekvemt at studere mikroevolution på dem, beskrevet i nyhederne. Analyse af genomerne af californiske stickinsekter hjælper med at vurdere forholdet mellem tilfældighed og regelmæssighed i evolutionen "Elements", 20.05.2014.

Fokuset for det valg, der virker på pindinsekterne, bestemmes i høj grad af fuglene, som selektivt spiser individer mere synlige på den omgivende baggrund. Sigtbarheden afhænger i sin tur af farven på stickinsektet og på hvilken plante den sidder på. i T. Cristinae Der er tre diskrete varianter af farvning eller maleri morphs (figur 1):
1) grøn stripet, vinde på plantens smalle blade Adenostom fasciculatum (Chamiz)
2) Grønt, ikke-hårløst, maskerende insekt på plantens brede blade Ceanothus spinosus (Ceanothus)
3) mørkegrå (melanistisk), som hjælper med at skjule på begge planters stilk.

Grønne stribede pindinsekter overhovedet adenostomi (men de forekommer også på røde rodplanter). Grønne, ikke-striberede dominerer på røde rodblomster (men også til stede på adenostomi-sygdommen) og mørkepindinsekter i gennemsnit 10% i begge planter.

Farvevariation bestemmes af en kombination af to tegn: en farve (grøn eller mørk grå) og et mønster (forekomst eller fravær af striber), med det andet tegn kun forekommende i grønne individer. Begge træk har høj arvelighed, det vil sige, de afhænger hovedsagelig af gener og ikke på miljøet. Det blev tidligere vist, at den grønne farve og fraværet af striber er de dominerende varianter, og den mørke farve og banding er recessiv.

I en artikel udgivet i det seneste nummer af bladet VidenskabForfatterne beskrev resultaterne af en flerårig overvågning udført i bjergene nær Santa Barbara (Californien, USA) fra 1990 til 2017. I alt blev 34.383 spisepinde fra 545 point i rum og tid taget i betragtning (545 kombinationer "årspunkt på jorden – planteværten").

For en gang har forskere behandlet det genetiske grundlag for de studerede træk.Sekventering af genomerne af repræsentanter for forskellige farvestoffer og den fulde genomiske søgning efter foreninger tillod os at identificere en genomområde på 10,5 millioner basepar, hvor begge tegn afhænger af farven og billedet. Inden for dette websted kaldes locus Mel stripe", er meotisk rekombination begrænset (se Crossing over), det vil sige det er arvet som en enkelt helhed. Det viste sig at der er tre varianter (alleler) af locus for stickworms Mel Stripe. Forfatterne har udpeget dem med breve. u (ustripet, hårløs) s (stribet, stribet) og m (melanistisk, melanistisk). allel u dominerer s og m, s dominerer m. Således individer med genotyper du, os og um – grøn, hårløs, genotyper ss og sm svarer til den grønne stribede fænotype og ejerne af genotypen mm har en mørkegrå farve.

Den næste opgave, som forfatterne satte for sig selv, var at sikre, at allel frekvenserne Mel stripe ændrer sig hurtigt under indflydelse af udvælgelse. Til dette formål blev genetiske data indsamlet i løbet af tre tidligere undersøgelser (en af ​​dem relateret til overførslen af ​​stickinsekter fra en plante til en anden) analyseret.beskrevet i nyhederne. Analyse af genomerne af californiske stickinsekter bidrog til at vurdere forholdet mellem chance og regelmæssighed i evolution, "Elements", 05/20/2014). Det viste sig at locus Mel stripe Det er faktisk tilbøjelig til accelereret udvikling: allelfrekvenser i dette locus ændres hurtigere end i andre dele af genomet. Det er svært at forklare andet end intensive udvælgelser, hvis retning kan variere afhængigt af forholdene.

Forudsigeligheden af ​​udviklingen af ​​to funktioner (farve og mønster) blev estimeret ved hjælp af autoregression modeller – et glidende gennemsnit (autoregressive-moving-average model). Forfatterne beregnede nøjagtigheden, hvormed det er muligt at forudsige ændringer i hyppigheden af ​​forekomst af et træk flere (3-10) år frem baseret på data om dens frekvens i flere foregående år.

Det viste sig at forudsigelighed farve evolution (svingninger i forholdet mellem grønne og mørke grå stick insekter) er lille: dataene i fortiden forklarer kun 14% af de efterfølgende ændringer. Tilsyneladende skyldes sådan lav forudsigelighed, at valgretningen i dette tilfælde afhænger af mange dårligt undersøgte årsager, der ikke har nogen direkte relation til befolkningens tidligere historie.For eksempel har forskere opdaget, at det er muligt at øge prædiktiv effekt af en model ved at inkludere data om forårstemperaturer. Som det viste sig, bliver kulkul sædvanligvis lidt mere talrige i årene med varm forår. Dette er logisk: i sådanne år tørrer planterne op, og de har mere mørkede kviste, hvor mørke pindinsekter ikke er så mærkbare som grønne. Effekten af ​​temperatur kan dog være dobbelt: Yderligere eksperimenter har vist, at mørkepindinsekter tåler svær overophedning værre end grønne. Således øger det varme vejr på den ene side mængden af ​​mørke pindinsekter (gennem tørring af planter og bedre forklædning), derimod reducerer den (gennem selektiv død af mørke pindinsekter under svær overophedning). Den første effekt er tilsyneladende lidt stærkere end den anden, derfor har de mørke pindinsekter i de varme år i den overordnede stilling. Men selv med temperaturen forbliver forudsigelsesnøjagtigheden lav.

Den kendsgerning, at retningen for udvælgelse af farve bestemmes af forskellige årsager, er også indiceret af det faktum, at mørkepindinsekter er mindre modtagelige for svampeinfektioner og konkurrerer mere succesfuldt for seksuelle partnere end de to andre morfer.

Eksperimenter, der blev foretaget for at vurdere seks genotypers overlevelse på en af ​​fødeplanterne (nemlig adenostomi, hvor den grønne stripede morf hersker) gav modstridende resultater: Det viste sig, at homozygoter i den varme årstid overlever de bedste ss, og vinteren tolereres bedre af heterozygoter sm. Begge genotyper, som vi husker, giver den samme fænotype (grøn stribet). Disse resultater tyder på, at locus Mel stripe Det påvirker ikke kun farven, men valget af dette locus bestemmes af mange mindre undersøgte faktorer. Dette formentlig forklarer den lave forudsigelighed af evolutionen. For at forudsige det mere præcist er det nødvendigt at grundigt forstå det komplekse sammenvævning af kausalforhold, som bestemmer valgretningen.

forudsigelighed mønster evolution, det vil sige, forholdet mellem stribede og ikke-stribede grønne pindinsekter viste sig at være meget højere. De forudsagte værdier strenge korrelerer med den virkelige (r2 = 0,86, dvs. data for tidligere år forklarer 86% af fremtidige udsving). Høj forudsigelighed skyldes, at den evolutionære dynamik i denne sag er meget enkel: andelen af ​​stribede insekter svinger regelmæssigt op og ned, og hvis den vokser i år, så vil den næste sikkert falde.Den mest sandsynlige forklaring på et sådant mønster er frekvensafhængigt afbalanceringsvalg (dette er navnet på situationen, når det er gavnligt at være ejer af en sjælden variant af et træk). Tilsyneladende er faktumet at fuglene lærer at finde mere massiv byttedyr, og derfor er den sjældne variant vinderen – men kun så længe det stadig er sjældent.

For at teste hypotesen om frekvensafhængigt valg udførte forfatterne et yderligere forsøg. Ti adenostomi buske, omhyggeligt rengjort fra pindinsekter, blev befolket med grønne stribede og grønne non stick stick insekter i et 4: 1 forhold, og de andre ti buske med de samme morfer i et 1: 4 forhold. I alt blev 1000 stick insekter transplanteret, 50 insekter pr. Plante. Efter fem dage blev insekterne igen opsamlet og talt, og dermed bestemme hvor mange stribede og ikke-hårløse individer blev spist af fuglene på hver plante. Det viste sig, at fuglene på de buske, hvor der var en strimmelstangsinspiration, spiste de fleste af dem, så blandt de overlevende insekter steg andelen af ​​stribede skarpt. På samme sted hvor stribede stavinsekter råbte, spiste fuglene begge former i omtrent samme forhold, således at hverken form havde den fordel, og deres forhold ændrede sig ikke.Dette resultat er generelt i overensstemmelse med ideen om frekvensafhængigt valg: Stribede pindinsekter har en stor fordel, når deres 20% og ingen fordel når deres 80%. Det er ikke udelukket, at ikke-hårløse pindinsekter måske endda har en selektiv fordel ved adenostomi (hvor stribede mennesker altid altid dominerer), hvis deres andel er mindre end 20%. Men det skal stadig kontrolleres.

I artiklens sidste del sammenligner forfatterne deres data med resultaterne fra andre (indtil videre meget få) flerårige real-time-udviklingsprojekter, herunder observationer af ægtefæller. Tildeling af Darwin-ruller og overvågning af marmormer af birkemølle (se: Industrielle melanisme af sommerfugle har fået en genetisk forklaring , "Element", 06.06.2016). Der er ikke nok data til sikre konklusioner, men man får indtryk af, at lav forudsigelighed for mikroevolution (som i tilfælde af farve til pindinsekter) er mere sandsynligt, at normen og høj forudsigelighed (som det er tilfældet med tegningen) er mere undtagelsen. Imidlertid antyder dataene på spisepinde ifølge forfatterne, at hovedårsagen til lav forudsigelighed ikke er noget grundlæggende kaos, der er forbundet med mikroevolution,og mangfoldigheden af ​​faktorer, der påvirker valgretningen og ufuldstændigheden af ​​vores viden om dem. For mere præcist at forudse udviklingen skal du dybere dybere ind i detaljerne.

Kilde: Patrik Nosil, Romain Villoutreix, Clarissa F. de Carvalho, Timothy E. Farkas, Víctor Soria-Carrasco, Jeffrey L. Feder, Bernard J. Crespi, Zach Gompert. Naturligt udvalg og tidsforudsigelse af insekter // Videnskab. 2018. V. 359, s. 765-770. DOI: 10.1126 / science.aap9125.

Se også udviklingen af ​​stickinsekter:
1) Analyse af genomerne af Californian stick insekter hjalp med at vurdere forholdet mellem chance og regelmæssighed i evolution, "Elements", 20.05.2014.
2) Generering af pektinase gener fra proteobakterier accelererede dramatisk dannelsen af ​​pindinsekter, "Elements", 06/15/2016.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: