Comparative genomics gør det nødvendigt at genoverveje stedet for ctenophores på dyrets evolutionære træ • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Evolution, Genetics

Comparative genomics gør det nødvendigt at genoverveje stedet for ctenophores på dyrets evolutionære træ

Fig. 1. kam Mnemiopsis leidyi, en af ​​de "hovedpersoner" af nylig genomisk forskning. Foto af Stefan Siebert fra aaas.org

Undersøgelser af de fulde genomer af ctenophore udført i 2013-2014 førte en række videnskabsmænd til at konkludere, at denne gren af ​​multicellulære dyr er den ældste søster i forhold til alle andre dyr uden undtagelse. Da ctenophorer har et veludviklet nervesystem, kan det antages, at det stammer uafhængigt af nervesystemet hos andre dyr (klamrer og bilaterium). Men nu en anden gruppe forskere re-behandlede de genetiske data og kom til den konklusion, at den mest gamle gren af ​​dyr, sandsynligvis svampe.

Ctenophores (Ctenophora) er en gruppe dyr, hvis position på det evolutionære træ de seneste år er blevet emnet for den mest aktive forskning (se for eksempel nyheden om hypotesen om et dobbelt udseende af nervesystemet modtaget nye bekræftelser, Elements, 05/26/2014). Hvad er så interessant om dem? Naturligvis er ctenophorerne bemærkelsesværdige skabninger, men spørgsmålet om deres slægtskab er af stor betydning, især fordi det er en del af et meget bredere problem.Hvordan er den "nederste etage" af dyrets evolutionære træ generelt? Hvad begyndte udviklingen af ​​dyreverdenen? Det er klart, at vigtigheden af ​​sådanne problemer for zoologi er svært at overvurdere.

Nu i dette område er to hypoteser klart imod hinanden. Den første, traditionelle, kan kaldes hypotesen om "svampes forrang". Ifølge hende er søsteregruppen i forhold til alle andre dyr svampe (Porifera) – skabninger, der altid fører i en voksenstat, der er knyttet til livsstil og næsten berøvet aktiv mobilitet. Hypotesen om svampprioritet antyder, at den fælles forfader for alle multicellulære dyr var en temmelig simpel organisme, sandsynligvis stillesiddende, og hverken havde nervesystemet eller munden eller tarmhulen.

Den anden hypotese, en nyere, kan kaldes hypotesen om "ctenophores forrang" Ifølge hende er søsteregruppen i forhold til alle andre den allerede nævnte kamgelé (Ctenophora). Med andre ord betyder denne hypotese, at hele dyreriget er opdelt i to evolutionære grene: ctenophores tilhører de første og eneste de, og svampe, lameller, syninger og bilaterier til den anden.Desuden har denne anden gren ikke en enkelt morfologisk træk, som ville være iboende for alle store grupper i den. Måske er det derfor, at hun endnu ikke har fået navnet. Man kan forestille sig en fælles forfader for denne filial på nogen måde, dataene om ham i vores tilfælde er kun de mest indirekte.

Det samme kan siges om den fælles forfader for alle multicellulære dyr. Det kan ligne ctenophores (og disse bevæger sig aktivt med rovdyr med en ret kompleks adfærd). Men det kunne være en meget enkel væsen, ikke engang multicellular, men koloniale. Hypotesen om "primordial ctenophore" blade åbner alle mulighederne. Og vigtigst af alt gør det uundgåelige antagelser om de gentagne opkøb eller tab af en række strukturer (for eksempel nerveceller) – under alle omstændigheder, hvilken fortolkning eller valg. For tilhængere af cladistics, der næsten forbyder hypotesen om genkomsten af ​​de samme tegn, er dette meget smertefuldt.

Hypotesen om "primordial ctenophore" er næsten udelukkende baseret på resultaterne af molekylære fylogenetika, der sammenligner sekvenser af genomer. Men kan disse resultater betragtes som absolut uhørlige? Selvfølgelig ikke.For nylig pegede Dane Klaus Nielsen og hans kolleger på adskillige kontroversielle punkter, der specifikt vedrørte metoderne for molekylære fylogenetiske konstruktioner (se diskussionen om kamgelens rolle i evolutionen fortsætter, Elements, 18 september 2015). Det er ikke overraskende, at en anden gruppe forskere besluttede at teste det nye evolutionære træ for styrke.

Denne gruppe omfattede flere kendte genetikere, for eksempel den italienske David Pisani (Davide Pisani), der arbejder i England, såvel som den franske Hervé Philippe og Nicolas Lartillot. Det er særligt bemærkelsesværdigt, at deres artikel blev udgivet under Neil Shubins redaktørskab (Neil Shubin) – den største specialist i evolutionær udviklingsbiologi og forfatteren af ​​to bøger oversat til russisk (Innerfisk og Universet i os). Neil Shubin er ikke en professionel fylogenetisk (i det mindste er dette ikke det primære område af hans forskning), men han sætter sit navn på artiklens titel, han synes tilsyneladende at udtrykke solidaritet med sine forfattere.

Et evolutionært træ er naturligvis ikke en realitet, der er direkte givet til os i fornemmelser, men et produkt af forskernes mentale arbejde. Dens konstruktion er en kompleks multi-trin procedure, som forskeren udfører efter de metoder, han vælger (om end ved hjælp af en computer,selvfølgelig). Det er her det åbne rum for de forvrængninger, der er forårsaget af det menneskelige sind.

Lad os antage strukturen af ​​et protein, som er en lang kæde af aminosyrer. Som standard er den nemmeste måde at antage, at udskiftningen af ​​en hvilken som helst aminosyre i samme tidsperiode er lige så sandsynlig. Sådanne modeller kaldes site-homogene. Problemet er, at antagelsen om lige sandsynlighed for at erstatte alle aminosyrer er faktisk urealistisk. Ethvert protein er en ret kompleks molekylær "maskine". Der er områder i det, der kan ændre sig relativt frit, og der er dem, hvor variabiliteten er stærkt begrænset (for eksempel de aktive centre for enzymer). Overgangen til site-heterogene (site-heterogene) modeller, der tager højde for dette, kan godt ændre strukturen af ​​det resulterende evolutionære træ. Site-heterogene modeller er computationally mere komplicerede, men tilsyneladende mere præcise.

Desuden kan resultatet af fylogenetisk forskning stærkt afhænge af hvilke grupper af organismer der indgår i det, og hvilke grupper der ikke er. Dette gælder især valget af de såkaldte eksterne grupper (se Outgroup), som ikke hører til de vigtigste objekter til sammenligning, men er nødvendige for at kalibrere dataene for dem.Ideelt set bør ændringen af ​​den eksterne gruppe ikke påvirke træets konfiguration, men i praksis påvirkes det meget ofte.

Phylogeneticists har længe kendt virkningen af ​​tiltrækningen af ​​lange grene (Long Branch Attraction), hvor en hurtigt udviklende gruppe måske fejlagtigt virker meget gammel, simpelthen fordi mange proteiner har akkumuleret i sine proteiner og gener. Dette er en temmelig hyppig beregningsartikum. Så inddragelsen af ​​for fjerntliggende eksterne grupper i analysen kan øge denne effekt ved at "tiltrække" hurtigt udviklende grene til roden af ​​træet.

Det første sensationelle arbejde, der beviser "ctenophorernes forrang" blev udgivet i 2013 af Joseph F. Ryan med en stor gruppe medforfattere (J. Ryan et al., 2013. Ctenophore-genomet Mnemiopsis leidyi og dens konsekvenser for celletypevolutionen; se nyheden Ctenophora-genomet taler for den dobbelte fremkomst af nervesystemet hos dyr, "Elements", 12.19.2013). Det sidste træ fremlagt af forfatterne af dette værk blev imidlertid konstrueret ved at kombinere en site-homogen model med inddragelsen af ​​en fjern ydre gruppe i analysen (sådan var svampe – langt mindre nære slægtninge end dyrene, som kunne have været begrænsede).Hvis du går til den site-heterogene model og smider ud svampene, forsvinder støtten til de "primære ctenophorer" straks, og på samme materiale opnås et træ, der statistisk pålideligt viser "svampernes forrang" (figur 2, A).

Fig. 2. Molekylære fylogenetiske træer konstrueret ved anvendelse af en site-heterogen model og uden inddragelse af eksterne grupper, der er fjernere fra dyr end krave flagellaterne. Venstre træ (En) bygget ifølge dataene anvendt i artiklen J. Ryan et al., 2013; højre (B) – ifølge de data, der er anvendt i artiklen af ​​N. Whelan et al., 2015 (for fuldstændige referencer se teksten). Choanoflagellata – for krave flagellater, Porifera – svampe Demospongia – Demosponge, Hexactinellida – glass svamp, calcarea – kalkholdige svamp, Homoscleromorpha – gomoskleromorfnye svampe Ctenophora – ribbegopler, Placozoa – lamellar, Cnidaria – cnidarianer, Bilateria – bilateralt symmetrisk. tal vis niveauerne af statistisk støtte til træ knudepunkter. Noder med maksimal understøttelse er markeret røde ovaler. Illustration af artiklen i diskussion PNAS

Det andet mere grundige arbejde med dette emne blev udført under ledelse af Leonid Moroz og udgivet i 2014 (L. Moroz et al., 2014. Det hypotetiske genom og evolutionære oprindelse af neurale systemer, se hypotesen om et dobbelt udseende nervesystemet modtog ny bekræftelse, "Elements", 05/26/2014).En version af de "primordiale ctenophores" blev opnået der, men med relativt svag statistisk understøttelse og også baseret på den site-homogene model. Desuden kan selv en site-homogen model på materialet, der anvendes af Frost, give en anden trækonfiguration, hvor almindelige og glas svampe, derefter kamgelé og derefter kalkholdige og homoskleromorfe svampe (for disse grupper læses i nyheder Svampeforældre kan være sværere end forventet, "Elements", 10/27/2015). Så viser det sig, at svampe ikke er en enkelt gren, men et helt evolutionært niveau, hvorfra alle andre dyr er kommet. Sandt nok er den statistiske støtte til denne version lav, men det handler om det samme i hypotesen om "primordial ctenophores".

Endelig blev der i 2015 offentliggjort en anden artikel med deltagelse af Moroz, hvor det er de tekniske aspekter af trædannelsen, der diskuteres i detaljer (N. Whelan et al., 2015). Denne gang besluttede Frost og hans kolleger at reagere tilstrækkeligt på kritik: de byggede evolutionære træer meget omhyggeligt ved hjælp af en site-heterogen model og under hensyntagen til effekten af ​​valget af eksterne grupper,og stadig modtaget bekræftelse af "ctenophores forrang" med højt niveau af støtte.

Men her fandt David Pisani og hans medforfattere noget at klage over. Faktum er, at virkningen af ​​to faktorer på træerne i det nye arbejde fra "Frostarbejderne" blev testet separat. Det vil sige at mellemliggende træer blev bygget enten på en site-heterogen model, men med samme bred vifte af eksterne grupper eller uden fjerne eksterne grupper, men derefter på en site-homogen model. Samspillet mellem disse faktorer blev derfor ikke taget i betragtning.

Pisani og hans kolleger mislykkedes ikke med at kontrollere, hvad der ville ske, hvis træet blev bygget på samme materiale samtidig med at den heterogene model anvendtes og fjernet fjerne eksterne grupper (figur 2, B). Svar: Støtten fra "primordial ctenophore" vil falde, og jo lavere sammenligningen med de tættere eksterne grupper. Et træ, hvor kraven flagellater tættest på dyrene er den eneste eksterne gruppe, vil snarere vise "svampernes forrang".

Med andre ord, jo lettere det er at retfærdiggøre ctenopolets forrang, er de fjernere slægtninge af dyr involveret som eksterne grupper.Dette er et klart forhold, som udføres for materialet i alle tre gennemgåede studier (figur 3).

Fig. 3. Afhængigheden af ​​støtteniveauet for hypotesen om "ctenopolprimacy" og "svampeprimering" på graden af ​​nærhed til dyr, der indgår i analysen af ​​eksterne grupper. Choanoflagellata omfatter de nærmeste slægtninge til dyr, Holozoa – mere fjernt, Opisthokonta – endnu mere fjernt. En – Graf for undersøgelsen af ​​J. Ryan et al., B – L. Moroz et al., C – N. Whelan et al. (fulde links til disse artikler, se teksten). Rød linje viser niveauet af støtte til hypotese af ctenopol primacy, grøn – hypotesen om "svampes forrang". Illustration af artiklen i diskussion PNAS

Interessant nok er i nogle træer bygget af Pisani og medforfattere sammen med "svampens forrang", den halvglemte gruppe Coelenterata pludselig genoprettet. En af deltagerne i arbejdet, Herve Philip, har modtaget sådanne resultater før (H. Philippe et al., 2009. Phylogenomics genopliver traditionelle synspunkter om dybe dyrrelationer). Coelenterata er intestinale hulrum i den gamle brede betydning af ordet, herunder ctenophores sammen med stregen (Cnidaria). Archaic version, helt uforenelig med de nye revolutionerende hypoteser! Leonid Moroz erklærede genoprettelsen af ​​celenterat at være den reneste artefakt forårsaget af en vilkårlig gentagelse af data på individuelle molekyler, nemlig på ribosomale proteiner.Men det er ikke overraskende, at forfatterne af denne ide er uenige med ham.

Fra artiklerne fra Moroz og hans modstandere er det klart, at kontroversen følte sig meget skarp. Faktisk viser selve faktumet af et så langt og opvarmet argument, at begrundelsen for alle de konkurrerende versioner ligger på grænsen til ægthed. Skynd dig til konklusioner her er ikke det værd. Og det faktum, at paleontologiske data vil afklare billedet, håb i dette tilfælde er svagt. Så problemet med slægtskabet mellem de lavere multicellulære dyr (ikke-kateterier) er stadig bestemt i nogen tid at forblive forvirret.

Faktisk er der ikke et problem, men mindst to. Den første vedrører geometrien i stamtavletræet: i hvilken rækkefølge blev det gren? Dette spørgsmål er kritisk vigtigt ud fra cladistikkens synsvinkel, hvis formelle apparat kræver, at det konstruerede evolutionære træ burde filialisere (præcis i to) og ikke den anden vej. I mellemtiden er dette ikke altid realistisk: tilsyneladende er der tilfælde, hvor flere evolutionære grene skiller sig ud næsten samtidigt og splittelse af træet i en række dikotomer er meningsløse (G. Rautian, I. Dubrovo, 2003.) . Og i hvert fald er det ikke et mål i sig selv at bygge et træ. Det er snarere et middel til at løse andre problemer, rent biologisk.

Et sådan rent biologisk problem er indlysende. Hvor mange gange i livets historie på jorden opstod nervesystemet? En gang eller meget? Hvis det er mindst to gange, er det også "meget", det er vigtigt her, om arrangementet er unikt eller ej. Udgaven af ​​ctenophores "primordialness" er interessant, fordi den bekræfter nervesystemets uafhængige udseende i ctenophoreics og hos dem med bateria, det vil sige to gange. Og hvad nu hvis denne version stadig er forkert?

Pisani og hans kolleger svarer: Så bliver ideen om en separat oprindelse af ctenophore nervesystemet tvivlsomt (i det mindste). De undgår kategoriske påstande om denne score, men henviser sympatisk til værker, hvis forfattere mener, at nerveceller kun forekom en gang (H. Marlow, D. Arendt, 2014. Evolution: ctenophore genomer og neurons oprindelse).

Men her er hvad der er vigtigt øjeblik. Ideen om gentagen uafhængig oprindelse af nerveceller, der virkelig er elsket af Leonid Moroz, er primært baseret på resultaterne af en direkte undersøgelse af ctenophore nervesystemet, hvor der er mange overraskende træk: den usædvanlige sammensætning af neurotransmittere, synapses funktioner, et andet sæt reguleringsgener involveret i udvikling.Ændrer den fylogenetiske rekonstruktion omgående alle disse argumenter? Ja, hvorfor ville det? Disse kendsgerninger er trods alt rent neurobiologiske. De er ikke afhængige af fylogenetik og kan være sande for enhver position af ctenophore på stamtavletræet.

Et tilbagevenden til hypotesen om svampes forrang vil ikke i sig selv løse spørgsmålet om nervesystemets oprindelse. Hvis kun fordi der på et sådant træ mellem ctenophores og andre dyr med nervesystemet der sandsynligvis vil være en trichoplax – den eneste repræsentant for pladetypen. Der er ingen nerveceller i trichoplax. Og så ændrer intet fundamentalt sig, kan nervesystemet stadig opstå to gange. Faktisk viste Pisani et al. Sig for blot at være sådan et træ. På denne måde fødte bjerget en mus.

Her er det værd at lave en afhandling, der var indlysende for de fleste af de store biologer i slutningen af ​​XIX – tidlige XX århundreder, og siden da har ikke mistet sin kraft. Phylogenetik (studerer kun slægtskabsbånd) og komparativ anatomi (studerer udviklingen af ​​organer, systemer og strukturplaner) er to separate videnskaber. De kan interagere, men de bør ikke erstatte hinanden. Nu, at fylogenetik er blevet molekylært, er det endnu mere sandt end for hundrede år siden.

Forskning på ctenophorer rejser en hel masse spørgsmål, både fylogenetisk og forholdsvis anatomisk. Jo jo mere interessant.

Kilde: Davide Pisani, Walker Pett, Martin Dohrmann, Roberto Feuda, Omar Rota-Stabelli, Hervé Philippe, Nicolas Lartillot og Gert Wörheide. Intet problem Forsøg af National Academy of Sciences. 2015. V. 112. Nr. 50. P. 15402-15407. Doi: 10.1073 / pnas.1518127112.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: