De gamle quadrupeds havde en lang barndom • Alexander Markov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Paleontologi

Den gamle firbenede havde en lang barndom

Fig. 1. Skelettet af ekstremiteterne hos nogle hvirveldyr, herunder de basale tetrapoder. Homologe regioner (stylopodier, zeigopodier og autopodies) er vist. rød, gul og blå blomster. Fra bund til top: moderne bony fisk (zebrafish); moderne repræsentant for lobebestøvet – latimeria; Eustenopteron (sen Devonian, 385 millioner år siden); Tiktaalik (sen Devonian, 375 millioner år siden); Akantostega (sen Devonian, 365 millioner år siden); mennesker. Den konventionelle sondring mellem "stadig ret fisk" og "allerede praktisk talt tetrapods" er normalt trukket mellem en tiktaalik, som stadig havde finstråler på sine parrede lemmer og en acantastega, som allerede havde fingre. H – humerus (humerus), U – ulna (ulna), R – radial (radius), u, i – håndled ben (ulnare, intermedium). Billede fra artikel Igor Schneider & Neil H. Shubin, 2013. Oprindelsen af ​​tetrapod lemmer: fra ekspeditioner til forstærkere

Den evolutionære overgang fra gamle løvfiskede fisk til terrestriske hvirveldyr (tetrapoder), der fandt sted i slutningen af ​​Devonian-perioden, blev undersøgt i detaljer af paleontologer, men mange vigtige detaljer forbliver uklare. Især er næsten ingenting kendt om den individuelle udvikling af de første ægte tetrapoder, såsom akantosteg og ichthyosteg.Paleontologer fra Sverige, Frankrig og Det Forenede Kongerige fyldte delvist dette hul ved at undersøge strukturen af ​​humantusbenene i acantostegene ved hjælp af synkrotronmikrotomografi. Det viste sig, at alle de undersøgte ben var mest sandsynligt at tilhøre umodne individer. Dette fremgår af, at knoglevækst fortsatte indtil dyrenes død og ikke engang begyndte at bremse, som det normalt er tilfældet i modne tetrapoder. Det blev også fundet, at akantostegi-skeletet begyndte at synge meget sent, kun i slutningen af ​​en lang "barndom". Mens skeletet forblev brusk, var det klart uegnet til bevægelse ad land. Dette er i overensstemmelse med tanken om, at de første tetrapoder blev brugt det meste af deres liv, om ikke hele deres liv, i vand, og deres fødder og tæer blev oprindeligt udviklet ikke til at gå på land, men til nogle form for undervandsbehov.

Takket være de bemærkelsesværdige opdagelser af paleontologer og genetikere er "fiskelandingen på land" de seneste år blevet et af eksempler på velkendte studier af velundersøgte makroevolutionære begivenheder (se links i slutningen af ​​nyhederne). Dette betyder selvfølgelig ikke, at der ikke er kontroversielle problemer og hvide pletter i dette emne.Et af de betydelige huller er den næsten fuldstændige mangel på data om den individuelle udvikling af de ældste (sen Devonian) tetrapoder, hvor de mest velbesøgte repræsentanter er acantosteg og ichthyosteg.

De fossile rester af disse dyr, der er fundet i de senke Devonske (omkring 365 millioner år siden) sedimenter af Grønland, er for få og fragmentariske til at opbygge et pålideligt antal fra yngre til flere voksne individer. Det eneste sted, hvor knoglerne fra mange (mere end 20) kopier af akantosteg af forskellige størrelser blev fundet på en gang, er i Østgrønland (Britta Dal Formation, se: T. R. Astin et al., 2010. Det sedimentære miljø i Devonian East Greenland tetrapods). Sedimentære sten, der indeholder benet af acantosteg, dannet under tørringen af ​​det efemere reservoir i det store delta i den gamle flod. Grønland var så tæt på ækvator, klimaet i dette område var tørt, og oversvømmelserne af en stor flod var uregelmæssige og katastrofale. Tilsyneladende levede acantosteg i en flod eller i en sø opstrøms. En kraftig oversvømmelse oversvømmede dem ind i deltaet, hvor de endte i et midlertidigt reservoir, som derefter tørrede op, hvilket var årsagen til deres død.Da der næsten ikke er nogen andre repræsentanter for vand- eller terrestrisk fauna i stedet for massebegravelse af de gamle tetrapoder, mener eksperter, at dette fund indikerer skolens opførsel af akantosteg. I det mindste er det klart, at de kort før deres død virkede sammen i en gruppe i mudderet på bunden af ​​en tørrepølle, mens andre vandindbyggere ikke kom med dem.

Placeringen blev opdaget i 1987 af en ekspedition ledet af den engelske paleontolog Jennifer Clack. Siden da er det samlede materiale studeret systematisk, og som nye analytiske metoder fremkommer, afslører det nye detaljer om liv og anatomi hos de ældste quadrupeds. I en ny artikel offentliggjort i tidsskriftet naturClack og hendes paleontologer fra Frankrig og Sverige rapporterer resultaterne af at studere acantostegernes knogler ved hjælp af en relativt ny og meget kraftfuld teknik – synkrotronmikrotomografi, som gør det muligt at opnå kun detaljerede tredimensionelle rekonstruktioner af knoglernes indre struktur uden at skade dem (se: A. Kaloyan et al., 2014. Synkrotron- og neutrontomografi til undersøgelse af paleontologiske objekter).

Forfatterne fokuserede på akantostegernes humerusben, hvoraf kun fire er fundet til dato: to større og to mindre. Den gode bevarelse af benets ydre overflade gjorde det muligt at håbe, at deres indre struktur også var velbevaret.

Undersøgelsen bekræftede de tidligere resultater af Clack og hendes kolleger (se: V. Callier et al., 2009. Kontrasterende udviklingsspor i de tidligste kendte Tetrapod Forelimbs), at graden af ​​nedbrydning af acantostega knogler ikke korrelerer med dyrets størrelse. Af de to store humerus er en svækket svagt, den anden er stærk og den samme historie med to små knogler. Måske betyder det simpelthen en stor skala af individuel variabilitet i udviklingshastigheden (og dermed i størrelsen af ​​voksne dyr). Men varianten af ​​seksuel dimorfi er heller ikke udelukket: det beskedne materiale, der er tilgængeligt, tillader os ikke at angive, at der var mere end to størrelsesklasser i befolkningen.

Knoglerne undersøgte, som det burde være for de lange ben af ​​lemmerne af tetrapodene, bestå af et tæt ydre (kortikalt) lag og et internt svampet stof (figur 2).

Fig. 2. Mikrostruktur af ben af ​​acantostegi. Til venstre – Generel oversigt over to af de fire humerus undersøgte (fra rygsiden). cirkler de steder, hvor virtuelle snit opnået ved hjælp af synkrotronmikrotomografi er vist til højre. Tre stykker er vist for hver knogle, fra venstre mod højre: langsgående, tværgående og tangential (parallelt med benets overflade). Synlig er hele tykkelsen af ​​det tætte kortikale lag (pb, periostealben) fra dets indre kant (mf, mineraliseringsfront) til den ydre overflade af knoglen. Lige under det kortikale lag er synlige afrundede hulrum – lakuner, hvor store bruskceller – chondrocytter (agl, justeret med globulære cellelak) var engang placeret. De er meget større end lacunae indeholdende knogleceller – osteocytter (ol, osteocyt lacunae). Billede fra artiklen i diskussion natur

Under det kortikale lag blev store afrundede lacunaer bevaret, opstillet i pæne rækker nogle steder. De var engang celler af bruskvæv – chondrocytter. At dømme efter deres placering forblev den bærende struktur af skulderen i acantostegi brusk i meget lang tid. Dyret lykkedes at vokse næsten til sin endelige størrelse – og først da begyndte brusket at blive dækket af knoglevæv udefra og erstattet med det indefra. Senere skjelettbenifikation er ikke et unikt træk ved akantostega: det var tidligere vist det Eusthenopteron, en tidligere og primitiv repræsentant for den evolutionære linje, der fører til tetrapoder (fig.1) begyndte forening først efter at have nået 2/3 af den endelige størrelse.

Vækstforsinkelseslinjer (linjer med arresteret vækst), som fortolkes af forfatterne, ligner moderne amfibier og reptiler som følge af sæsonmæssige variationer i knoglevækstraten (figur 3). I mange moderne tetrapoder, især koldblodede, bestemmes dyrets alder af sådanne linjer, som ved de årlige ringe er træets alder.

Antallet af vækstinhiberingslinjer i de undersøgte fire humerus var fra tre til seks. Således levede disse dyr i 3-6 år efter angrebet, og før de levede med bruskskelet i flere år.

Fig. 3. Vækstinhiberingslinjer ("årlige ringe") i den corticale humerus af acantosteger (vist arrow). Det ses, at linjerne ikke tykner, da de nærmer overfladen. Det betyder, at dyrenes vækst ikke sænkede til selve døden. Billede fra artiklen i diskussion natur

Det mest interessante er, at der ikke er nogen tendens til at reducere intervallerne mellem de årlige ringe, når de nærmer sig benets overflade. Det betyder, at dyrene ikke kun fortsatte med at vokse langsomt til døden, men deres vækst tænkte ikke engang at bremse.Det er kendt, at væksten i tetrapoder som regel går langsommere ved starten af ​​puberteten. Hertil kommer, at forfatterne konkluderer, at de acantosteg, der ejede de studerede skulderben, ikke var voksne. Det var ung, endnu ikke nået puberteten. Mest sandsynligt gælder dette også for resten af ​​individerne fra Britta Dal-formationen, og måske generelt for alle kendte tilfælde af acantosteg. Men ved sådanne lave vækstrater kunne modne individer næppe være meget større end denne unge (længden af ​​de største af de hidtil forekomne prøver er ca. 60 cm).

Det viser sig, at akantosteg havde en meget lang barndom. I flere år levede de med et bruskeskelet, så mindst seks mere – med gradvis nedbrydning, forblev de umodne. Mest sandsynligt begyndte de at formere sig ikke tidligere end 10 år. Dette er i overensstemmelse med data fra andre gamle tetrapoder og lobfiskfisk. Således forekommer der i en rogozub en moderne lungfisk, modenhed i en alder af 15-20 år; Sent Devonian Eusthenopteronder boede 20 millioner år før akantostegi og tidlig permer Discosauriscus formodentlig begyndte at formere sig i 10-11 år.Således kan en lang barndom have været det oprindelige (primitive) træk af de basale tetrapoder.

De nye resultater er i overensstemmelse med tanken om, at de første tetrapoder tilbragte det meste af deres liv, om ikke hele deres liv, i vandmiljøet. Dette synspunkt var allerede næsten universelt accepteret: i særdeleshed er sådanne kendsgerninger som tilstedeværelsen af ​​acantosteg og ichthyosteg af indre gylle og svale tilpasset til svømning såvel som deres lemmer, der ikke er egnede til at gå på land, vidne Men der var også en hypotese, hvorefter de unge i de gamle tetrapoder aktivt kryblede ud af reservoiret i reservoiret, hvorfra jordudviklingen begyndte. Nye data, som skelettet af ekstremiteterne i ung acantosteg forblev bruskede i lang tid, strider mod denne hypotese: Ben med et bruskskelet er ikke egnet til bevægelse uden for vandmiljøet. Tilsyneladende dannede en typisk tetrapod lem med fingre sig omkring de basale tetrapoder, selv før de begyndte at alvorligt mestre jorden. Sandsynligvis tjente disse poter oprindeligt at bevæge sig langs bunden af ​​små overgroede reservoirer, og først senere kom det til nytte for udviklingen af ​​et nyt habitat.

Kilde: Sophie Sanchez, Paul Tafforeau, Jennifer A. Clack og Per E. Ahlberg. Livets historie af stammet tetrapod acanthostega afsløret ved synkrotronmikrotomografi // natur. Udgivet online 7. september 2016.

Se også:
1) Hvordan fisken lærte at gå, "Elements", 04/11/2006.
2) Hvordan amfibier lærte at omdanne "Elements", 30. november 2006.
3) De første hvirveldyr begyndte at mestre jorden tidligere end forventet, "Elements", 01.07.2008.
4) Spor af de ældste firebenede dyr tvinger til at genoverveje udviklingen af ​​amfibier, "Elements", 01/25/2010.
5) Nyopdagede fiskegener bidrog til at forstå, hvorfor de første firebenede var multi-toed, "Elements", 07/09/2010.
6) Alan Turing's ideer bidrog til at forstå mekanismen for udvikling af fingre hos hvirveldyr, "Elements", 12/18/2012.
7) Paleontologiske tegn på evolution. Overgang fra fisk til tetrapoder.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: