Det genetiske grundlag for den hurtige evolutionære forandring i Darwins finches størrelse er blevet dechiffreret • Alexander Markov • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Evolution, Ornitologi, Genetik

Det genetiske grundlag for hurtige evolutionære ændringer i størrelsen af ​​næb i Darwin finches er blevet dechiffreret.

Fig. 1. Stor jordhjul Geospiza magnirostris (B) med sin kraftige næb let graver gennem plantens hårde frugter Tribulus cistoides (frankani anker) til udvinding af spiselige frø (D: til venstre – hele frugt, til højre – frugten, gnawed reel, med fem hulrum, hvor der var frø). I mellemgrunden finch Geospiza fortis (EnC) evnen til at klare frugterne T. cistoides afhænger af størrelsen af ​​næb. Personer med store næb (En) kan spise disse frugter, selv om det tager dem tre gange mere tid at knuse dem end en stor jordfinde. Enkeltpersoner med små næb (C) kan ikke knække en sådan frugt og ikke engang prøve. Frugtstørrelse 8 mm; de vises med to gange forstørrelsen end hjulene. Billede fra artiklen af ​​Peter R. Grant og B. Rosemary Grant, 2006. Evolution of Character Displacement in Darwin's Finches

Ifølge teorien bidrager konkurrencen om ressourcer mellem nært beslægtede arter til tegnernes divergens, hvilket resulterer i, at repræsentanter for de to arter begynder at afvige stærkere i samlivszonen sammenlignet med samme art i adskillelsesområder. Et af de få velundersøgte eksempler på dette fænomen er den hurtige nedgang i størrelsen af ​​gennemsnittet af jordens finch. Geospiza fortis på den lille ø Daphne i Galapagos Archipelago, der opstod på baggrund af tørken i 2004-2005 på grund af konkurrence med det store jordspild, der for nylig var bosat på øen Geospiza magnirostris. Genetisk analyse viste, at en nøglerolle i denne evolutionære episode blev spillet af en region af genomet (locus) indeholdende genet HMGA2. Dette locus har to alleliske varianter, L (stor) og S (lille), som påvirker størrelsen af ​​næb, ikke kun i jorden, men også i andre Galapagos finches. Under tørken G. fortis der var et intensivt udvalg af lokus HMGA2: 70% af fuglene med genotype døde LL og 47% af personer med genotype LS, mens fra fugle med en genotype SS kun 24% overlevede ikke den sultne tid. Undersøgelsen viste, at hurtige evolutionære ændringer, der fører til divergens mellem funktioner i konkurrerende arter, kan forekomme på grund af stærkt valg på et enkelt locus.

Ægtefællerne Rosemary og Peter Grant (B. Rosemary Grant og Peter R. Grant) fulgte udviklingen af ​​darwinske finches på Daphne Island (Daphne Major) i 40 år og bruger 6 måneder der om året. Resultatet var hidtil uset præcise og detaljerede data om naturkursens arbejde i naturen.

Især viste det sig, at hurtige evolutionære ændringer i størrelsen af ​​gennemsnittet af jordens finch Geospiza fortis Følg ændringerne i sammensætningen af ​​de frø, der fodrer disse fugle. I tørre år øges andelen af ​​store frø, og enkeltpersoner med store næb får en selektiv fordel. Så under den alvorlige tørke i 1977 var der få små frø på øen og hovedmaden til G. fortis blev stor, vanskelig at knuse frugterne af planten Tribulus cistoides (fig. 1). Kun personer med store næb kan klare dem. Små beaked individer kan ikke bide gennem en sådan frugt og plejer ikke engang at gøre det. De fleste fugle med små næb døde af sult, og som følge heraf steg gennemsnitsstørrelsen af ​​næb i befolkningen (og dette tegn, som kropsstørrelse, har en høj arvelighed).

I regnfulde perioder vælges valgretningen, hvilket fører til et fald i næb i en række generationer (se: Evolutionære og økologiske processer kan forekomme lige hurtigt og påvirke hinanden, Elements, 02/08/2011).

Situationen ændrede sig fundamentalt i 1982 i begyndelsen af ​​regnperioden forårsaget af den stærke El Niño, da to hunner og tre mænd af en konkurrerende art bosatte sig på øen – en stor jordfinke G. magnirostris. Denne fugl er specialiseret i store frø og revner frugt. T. cistoides tre gange hurtigere end big-eyed individer G. fortis. Udlændinge hurtigt multiplierede, men hidtil var der rigelig regn, der var nok mad til alle, og konkurrence med udenfor havde ikke en mærkbar effekt på evolutionen. G. fortis.

Imidlertid opstod der i 2004-2005 en anden tørke, hvorved både små og store frø var mangelfulde. Konkurrence for frugterne T. cistoides mellem store øjne individer G. fortis og "pranks" G. magnirostris skarpt eskaleret. At vinde denne konkurrence blandt de aboriginale arter var ikke en chance, fordi de nyankomers næb er meget større og mere magtfulde. Nå, små frø udnyttes mere effektivt enkeltpersoner G. fortis med små næb. Dette førte til storødenes massedød. G. fortis og et fald i gennemsnittet af næb i befolkningen. Som følge heraf begyndte 22 år efter udseendet af en konkurrerende art de gennemsnitlige jordhjul fra Daphne Island i henhold til størrelsen af ​​næb (såvel som kropsstørrelsen, der positivt korrelerer med størrelsen af ​​næb) at afvige stærkere fra store jordfiner Grant og B. Rosemary Grant, 2006. Evolution of Character Displacement i Darwins Finches).

Denne sag er et af de mest dokumenterede eksempler på den såkaldte divergens eller forskydning af funktioner (karakterdivergens eller karakterforskydning).Denne evolutionære mekanisme blev forudsagt af Darwin: Konkurrencen om ressourcer med nært beslægtede former skulle bidrage til morfologisk divergens, adskillelse af nicher og speciering, fordi personer, der er fokuseret på de ressourcer, som konkurrencen er svagere modtager, får fortrinsret. Ægtefællernes tilskud er at de var i stand til at spore detaljeret i denne mekanismes arbejde i naturen.

For en fuldstændig forståelse af processen er det imidlertid nødvendigt at forstå dets genetiske baser. Og nu, 10 år efter offentliggørelsen af ​​den berømte artikel af Peter og Rosemary Grant, med en beskrivelse af fortrængningen af ​​tegn i hjul på Daphne Island, tidsskriftet Videnskab udgiver en ny artikel, hvor ægtefællerne Grant og kolleger fra Uppsala Universitet (Sverige) rapporterer, at de i hvert fald generelt kunne løse dette problem.

Til at begynde med var det nødvendigt at finde gener i slægtens genom, der påvirker næbens størrelse (såvel som kropsstørrelse: disse tegn korrelerer med hinanden, selvom risikoen for overlevelse for mellemstore jordfinker var mere afhængig i tørken 2004-2005 på kropsstørrelse).Forfatterne sekventerede de fuldstændige genomer af 60 fugle: 10 repræsentanter for små, mellemstore og store jordfiner, og også små, mellemstore og store træfiner (i hverCamarhynchus parvulus, C. pauper og C. psittacula). Jord- og træfinke blev delt 400.000 år siden, og episodisk hybridisering mellem dem er stadig bevaret (såvel som mellem arter inden for hver af de to grupper). Forfatterne fortsatte ud fra antagelsen (senere bekræftet), at forskelle i størrelsen af ​​næb og krop inden for hver gruppe af finker skulle være forbundet med de samme gener og med tilsvarende sæt af deres varianter (alleler). De genomiske sekvenser på 120 flere Galapagos finches, inklusive repræsentanter for alle 15 arter, er tidligere blevet opnået. Alle disse data blev taget i betragtning i analysen.

Sammenligning af genomerne afslørede seks steder, hvor store, mellemstore og små finke (både jordarter og woody) klart adskiller sig fra hinanden i frekvenserne af allelvarianter (se fastgørelsesindeks). Til yderligere analyse blev et sted (locus) valgt, hvor forskellene viste sig at være den mest kontrastrige. Sammensætningen af ​​dette locus omfatter fire gener: høj mobilitet AT-kroge 2 (HMGA2), methioninsulfoxidreduktase B3 (MSRB3), LEM-domæneholdigt protein 3 (LEMD3) og WNT-hæmmende faktor 1 (WIF1). Nøglemutationer, der påvirker kropsvægt og næbstørrelse, er sandsynligvis placeret i regulatoriske regioner af genet. HMGA2. Det koder for et nukleært protein, hvis funktion formodes at regulere funktionen af ​​transkriptionsfaktorer (selv om det ikke er en transkriptionsfaktor selv). Det er kendt, at nedbrydning af dette gen hos mus fører til dværgisme (musen vokser ikke godt, og der opnås pygmusmus). Folk har alleler HMGA2 korreleret med forskelle i højde, tænder tid og andre parametre af skelet udvikling. Alt dette gør genet HMGA2 En god kandidat til rollen som regulator af kropsstørrelse og næb i finches.

Vigtige resultater blev opnået ved at sammenligne fylogenetiske træer af Galapagos finches bygget på de fulde genomer og separat på lokus. HMGA2 (Fig. 2). På det første træ svarer hver gren til en bestemt art, hvilket er logisk og forventet. Træet selv afspejler rækkefølgen af ​​dannelse af arter i løbet af evolutionen. På det andet træ blev alle finke dog opdelt i to store grene, hvoraf den ene primært består af store fugle (kropsvægt over 17 g) og den anden af ​​de små (vægt mindre end 16 g). Samtidig forekom forskellige individer i forskellige grene i nogle arter med variabel kropsstørrelse og næb.

Dette antyder tilsyneladende, at polymorfi på lokus HMGA2, der påvirker kroppens og næbens størrelse, blev dannet ved begyndelsen af ​​dargensen af ​​darwinske fincher (ca. en million år siden) og blev arvet af mange arter. På samme tid, som følge af episodisk interspecifik hybridisering, kan allelerne af et givet locus stadig migrere mellem arter genpuljer.

Fig. 2. Phylogenetiske træer bygget på de fulde genomer (til venstre) og lokus HMGA2. I det første tilfælde svarer træets grene til de arter, som ornitologer identificerer ved morfologiske egenskaber. I anden omgang falder alle finke i to grene, hvoraf den ene svarer til store fugle (82% af fuglene vejer mere end 17 g faldt ind i den), og den anden – små (98% af personer, der vejer under 16 g). Figur fra den diskuterede artikel i Videnskab

Forfatterne identificerede nøgle single nucleotide polymorphisms, som præcist kan skelne mellem de to hovedvarianter (mere præcist to grupper af varianter) af locus HMGA2: allel L (stor), svarende til stor størrelse og allel S (lille), svarende til den lille størrelse. Derefter genotyper de yderligere 133 individer med en gennemsnitlig jordfinne (i dette stadium kræves ikke længere gengenomsekvensering – det var nok til at bestemme et nukleotid,står i en bestemt stilling) for at finde ud af mere præcist hvordan alleler påvirker L og S på kropsstørrelse og næb. Det viste sig, at disse alleler har størst sammenhæng med størrelsen af ​​næb (figur 3, gennemsnitlig graf): blandt ejere af genotypen LL næb er den største, i heterozygoter LS – mindre og genotype SS giver den mindste næb størrelse. Der er også en sammenhæng med kropsstørrelse, men den er mindre udtalt (figur 3, venstre graf). Med et næseformet næseformet næseform HMGA2 ikke korrelere.

Fig. 3. Allelkobling L og S med kropsstørrelse, næbstørrelse og næbform (top tre grafik: på den vandrette akse – genotyper LL, LS, SS) og med fuglens selektive død under tørken 2004-2005 (tabel kolonner: genotype, antal overlevende fugle, antal døde fugle, procentdel overlevelse). Billede fra artiklen i diskussion Videnskab

Da Grants ægtefæller systematisk fangede finkerne, taggede dem og tog blodprøver og indsamlede døde fugle, var 71 personer til rådighed for forskerne G. fortis, om hvilket det var kendt, overlevede de tørken i 2004-2005 eller døde. I tørre år lukkede rullerne på øen Daphne ikke kyllinger, så udvælgelsen var kun på niveau med voksne, som enten overlevede eller ej. Det viste sig, at 14 ud af 19 genotypeholdere var i stand til at overleve tørke. SS (73,7%), 17 ud af 32 fugle med en genotype LS (53,1%) og kun 6 ud af 20 fugle med en genotype LL (30,0%). Allel frekvens S blandt de overlevende er 61% blandt de døde – 37%. Dette antyder et ekstremt stærkt valg for dette locus: udvælgelseskoefficienten (se selektionskoefficienten) mod LL homozygoter er 0,59 ± 0,15. Dette er sandsynligvis den højeste intensitet af naturlig udvælgelse, korrekt dokumenteret i naturen.

Selvfølgelig er størrelsen af ​​næb ikke en monogen funktion. Andre loci bidrager også til variationen i næbstørrelse, men lokusens indflydelse HMGA2 den stærkeste. Reduktion af frekvensen af ​​allelen L som følge af fuglens selektive død under en tørke forklarer 30% af det observerede fald i gennemsnittet af næb. Inden for de genotypiske klasser var fuglernes overlevelse afhængig af størrelsen af ​​næb (det er fx hos fugle med samme genotype LL størrelsen af ​​næb var ikke det samme, og ejere af store næb var mere tilbøjelige til at dø).

Sammenligning med genomerne af "eksterne grupper" (relaterede fugle fra Sydamerika og Mellemamerika) viste, at allelen L er kilden (forfader) for Darwin finches og allelen S – derivat Med andre ord havde forfædrene af Galapagos finch kun en allel L, men da som et resultat af mutationen fremkom en allel Ssom med jævne mellemrum viste sig at være nyttigt og understøttet af screening, men i andre populationer og i andre perioder var det skadeligt og afvist.

I små øpopulationer må alleler ofte gå tabt. Hvis for flere år i træk store frø er mangelfulde, og små er i overflod, så er allelen S vil give en stærk selektiv fordel, og L kan i løbet af denne tid helt forsvinde fra genpoolen. Imidlertid gør episodisk interspecifik hybridisering et sådant tab, der kan genvindes: En tabt allel kan vende tilbage til artens genpool, takket være parring med udlændinge. Forfatterne bemærker, at de gennemsnitlige jordarter finches G. fortis undertiden hybridiseret med små jordhjul, der flyver på Daphne G. fuliginosa. I små jordarter finches allel Ssynes at være løst (alle 14 genotype personer havde en genotype SS). Derfor står den gennemsnitlige jordfinde ikke over for det uoprettelige tab af allelen S i løbet af en særlig lang periode med store mængder store frø og mangel på små. Og hvis en lille jordrulle pludselig bliver fordelagtig at have en større næb, vil de have en chance for at få en allel L fra mellemfinker.

Således viser det sig, at hjulene i det lange løb nyder godt af den reproduktive isolation mellem de resterende arter, der er ufuldstændige: Interspecifik genetisk udveksling hjælper dem med at opretholde et højt niveau af tilpasningsevne til ændrede miljøforhold. Det er muligt, at sådanne fænomener er udbredt, hvilket forklarer den lange stabile eksistens af komplekser af ufuldstændigt divergerede arter og stabile hybridzoner.

Formelt er hovedresultatet af arbejdet demonstrationen af, at forskelligheden (forskydning) af tegn som følge af konkurrence mellem beslægtede arter kan associeres med intensivt valg af et enkelt locus. I væsentlig grad er betydningen af ​​denne undersøgelse meget bredere: den udsender uventet stærkt lys på mikroevolutionære processer, som hidtil er blevet studeret hovedsageligt teoretisk på grundlag af indirekte og ufuldstændige data. Historien om næbene af mellemstore jordfinker på øen Daphne var allerede et lærebog eksempel på naturens valg i naturen, og nu suppleret med klare og overbevisende genomiske data er det simpelthen dømt at komme ind i alle lærebøger.

Kilde: Sangeet Lamichhaney, Fan Han, Jonas Berglund, Chao Wang, Markus Sällman Almén, Matthew T. Webster, B. Rosemary Grant, Peter R. Grant, Leif Andersson. Et næbstørrelseslokal i Darwins finker lette karakterforskydning under en tørke // Videnskab. 2016. V. 352, s. 470-474.

Se også:
1) Evolutionære og økologiske processer kan forekomme lige hurtigt og påvirke hinanden, "Elements", 02/08/2011.
2) Sortimentet af darwinistiske fincher er reduceret på grund af interspecifik hybridisering, "Elements", 03/24/2014.
3) Speciation på forskellige øer er parallelle stier, "Elements", 03/15/2007.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: