Eksistensen af ​​en evolutionær gren af ​​smeltende dyr modtog embryologisk bekræftelse • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Embryologi, Udviklingsbiologi, Evolution

Eksistensen af ​​en evolutionær gren af ​​smeltende dyr modtog embryologisk bekræftelse

Gå til kolchetsam ned og til bastard …
O. E. Mandelshtam, "Lamarck"

Fig. 1. "Forskellige ansigter" af en småbenet krebsdyr Elminius modestus. En – Voksne krebsdyr i naturen, knyttet til sten. B – æglægning C – to voksne krebsdyr, adskilt fra substratet og fotograferet fra den side, som de er knyttet til den. D – et levende embryo på scenen med 8 celler. Illustration af afhandlingen under drøftelse

En grundig undersøgelse af krebsdyrs embryonale udvikling (på eksemplet på et barnklippe) viste, at deres embryoner har meget få fælles træk med embryoner af annelider og flere flere – med ormabrug. Embryologiske argumenter til fordel for den gamle hypotese af arthropods oprindelse fra annelider afvises nu. Sammenligningsembryologi bekræfter den moderne ide om nærhed af leddyr til rundorm, som de danner en gruppe af smeltende dyr.

"Barnacles, ofte kaldet sea ecks, er en helt fantastisk gruppe af dyr" ("Cirripedes, mere almindeligt kendt som barnacles, repræsenterer den fantastiske gruppe af dyr"). Disse ord begynder afhandlingen af ​​en kandidat fra Fjernøsten Statens Universitet, Ekaterina Ponomarenko,forsvaret ved Matematisk-Naturvidenskabelige Fakultet ved Humboldt University of Berlin (Mathematis-Naturwissenschaftlichen Fakultät i der Humboldt-Universität zu Berlin).

Med en sådan vurdering er det svært at være uenig. Cirripedia er marine krebsdyr, der fører strengt vedhæftet livsstil, og hovedet tjener som en fastgørelse af substratet. De lever i skaller, hvorfor de første forskere tog dem til bløddyr. Grundlæggeren af ​​evolutionærbiologi, Jean-Baptiste Lamarck (Jean-Baptiste Lamarck) betragtes endda benthenoger som en overgangsform mellem krebsdyr og bløddyr. Livscykluserne for disse dyr er meget usædvanlige. Nogle havkager har dværghankønner, der parasiterer store kvinder på den mest naturlige måde. Og nogle af dem formåede at erhverve ægte kolonialitet, hvilket ikke er helt karakteristisk for deres evolutionære slægtninge (se V. Isaeva, A. Shukalyuk, 2007. Colonial root-headed krebsdyr (Crustaceae: Rhizocephala)); Prøv for eksempel at forestille sig et insekt, der knopper som en hydra! Så de fantastiske funktioner i disse krebsdyr i overflod.

Det var de småbenede krebsdyr, der var genstand for Charles Darwin's største zoologiske arbejde (Charles Robert Darwin). Han dedikerede otte års arbejde og fire mængder videnskabelige essays (to mængder på moderne håndværk og to på fossiler) til munke.Sandsynligvis bare en tæt bekendtskab med de mange bastards og overbeviste Darwin endelig om evolutionens virkelighed (Maxim Chertanov, Darwin, M., 2013).

Det ser ud til, at en gruppe dyr, i undersøgelsen, som sådanne klassikere som Lamarck og Darwin deltog i, bør studeres vidt og bredt i vores tid. Men det er ikke sådan! Et af de største problemer forbundet med hornbills er deres tidlige embryonale udvikling. Her forsøgte Catherine Ponomarenko at finde ud af det.

For at forstå betydningen af ​​dette problem må man imidlertid først se på hvordan dyrets tidlige udvikling generelt virker.

Lad os starte fra ægget (ab ovo); i dette tilfælde er dette latinske ordsprog meget velegnet. Strengt taget går ethvert dyr gennem et unicellulært stadium i sin livscyklus, som før befrugtning kaldes en ægcelle, og efter befrugtning kaldes det en zygote. Hovedegenskaben for en typisk ægcelle er polaritet, det vil sige tilstedeværelsen af ​​to poler, som på en klods. Nær dyrestangen er æggens kernen og nær den vegetative pol akkumulere ekstra stoffer, der er nødvendige for at fodre embryoet (de kaldes æggeblomme). Dyrestangen er mere fysiologisk aktiv, det er fra det, at celledivisionerne begynder.

Konstruktionen af ​​et komplekst embryo begynder med knusning – en række flere divisioner, der omdanner et befrugtet æg (zygote) til en multicellulær struktur. Celler involveret i fragmenteringen kaldes blastomerer. I en typisk knusning passerer de første to divisioners planer "lodret" (gennem den animalske vegetative akse), men vinkelret på hinanden; som et resultat dannes fire omtrent identiske blastomerer. Men planet for den tredje division passerer "vandret" – på tværs af den animalske vegetative akse (figur 2, A). Det viser sig otte blastomerer: fire dyr og fire vegetative (fig. 2, B). Vegetative blastomerer er normalt større, fordi de har æggeblomme. Fragmentering, hvis oprindelige trin er fuldstændig beskrevet af denne ordning, kaldes radial, fordi embryoet i lang tid bevarer ekstern strålesymmetri (fig. 2, C-D).

Fig. 2. Typer af knusning. EnD – radial knusning DW – spiral knusning og – bilateralt knusning Illustrationer fra artiklen af ​​V. V. Malakhov, 1991. Problemer med at opbygge et fælles multicellulært system

I nogle dyr drejer dyrkvartet (fire) blastomerer på tidspunktet for den tredje division af knusningen også i forhold til den vegetative kvartet med ca. 45 grader (figur 2, DE).Og med følgende divisioner roterer blastomerne igen, så resultatet er en kompleks og smuk geometrisk struktur (figur 2, F-3). Sådan fragmentering kaldes spiral.

Der er andre former for fragmentering – for eksempel bilateral, hvor embryoet er symmetrisk bilateralt fra begyndelsen (figur 2, I). Det findes normalt i små dyr, hvis krop består af et relativt lille antal celler.

Radial knusning er iboende af hovdyr, semihordovy, lancelet og archaic grupper af roundworms, såsom priapulida.

Spiral fragmentering er et unikt tegn på en evolutionær gren af ​​dyr kaldet Spiralia (se Platisoi, der sætter spørgsmålstegn ved oprindelsen af ​​tosidigt symmetriske dyr fra den coelomiske forfader, Elements, 06.23.2014). Den russiske oversættelse af dette navn er spiralbrud. Disse omfatter annelider og bløddyr.

Bilateral knusning er "spredt" langs forskellige grene af dyreriget. For eksempel har nematoder, rotiferer, appendiculations det (se. Årsagen til karakteristika for munddyrets genom er determinismen af ​​deres embryonale udvikling, Elements, 06/01/2014).

Hvorfor er alt dette vigtigt?

Den store embryolog Karl Maksimovich Baer (Karl Ernst von Baer) i sin bog "Dyrens udvikling" (1828) formulerede følgende princip: "I hver stor gruppe er en general dannet tidligere end en særlig." For eksempel kan man i kyllingens udviklende embryo først genkende hvirveldyret, og kun jorden, hvirveldyret, derefter fuglen, derefter kyllingen og først inden udklækning, den indenlandske kylling. Det betyder, at tegn, der skelner mellem de største grupper af dyr fra hinanden, bør søges i de tidligste stadier.

Der er vigtige moderne forbehold for Baer-princippet (se M. Gelfand, 2012. En timeglas i udviklingsbiologi), men i høj grad er den stadig gyldig. For at finde vedvarende forskelle mellem store grupper af dyr er det nødvendigt at studere de tidlige stadier af deres individuelle udvikling. Og knusning er helt sikkert et af de tidligste faser, før det er simpelthen ikke en multicellular organisme.

Ifølge moderne begreber er tosidige symmetriske dyr opdelt i tre største grupper: Deuterostomi (sekundær), Spiralia (spiral-knusning) og Ecdysozoa (molting). Afviger de efter type knusning? Ja. Radial fragmentering er typisk for sekundære, og spiralslibning til spiral-knusende dem.Men med smeltesituationen er det langt fra klart. Her ligger "intrigen".

Shedding, eller Ecdysozoa, er en stor gruppe, der omfatter leddyr og rundorm. (Se. Kinesiske paleontologer har fundet den ældste golobofobotny orm, "Elements", 06/04/2014). Denne gruppe indbefatter en så stor klasse som insekter, derfor er antallet af ecdysozoa arter flere gange højere end alle andre dyr. Men ifølge en biolog, "selvom en frø, der var nærliggende, havde spist fællesforfader for alle insekter, ville nematoder sammen med de resterende leddyr (tusindfugle, chelicera og krebsdyr) stadig overgå antallet af alle andre dyr kombineret" (M. Telford et al. ., 2008. Evdysozoas udvikling). Så for den evolutionære succes Ecdysozoa – ud af konkurrence.

Mere overraskende blev selve eksistensen af ​​Ecdysozoa som en enkelt gren først opdaget i 1997 (A. M. Aguinaldo et al., 1997. Bevis for musling af nematoder, leddyr og andre muldyr). Forinden tænkte næsten ingen på forholdet mellem leddyr med rundorm. Ideen om arthropods oprindelse fra de ringede orme, som de meget mere ligner i voksenalderen, blev generelt accepteret. Nogle zoologer (for eksempel professor i Moskva statsuniversitet Konstantin Vladimirovich Beklemishev) troede endog, at leddyr og ringede orme skulle forenes på den gamle måde i gruppen Articulata (artikulat).

Ved begyndelsen af ​​det 20. og 21. århundrede agiterede konflikten mellem "Ecdysozoa-hypotesen" og "Articulata-hypotesen" mange zoologer (se for eksempel: C. Nielsen, 2003.). I de efterfølgende år gav molekylær genetik og paleontologi meget stærke argumenter for, at Ecdysozoas hypotese var korrekt. Imidlertid har denne hypotese endnu ikke modtaget en embryologisk begrundelse. Tværtimod gjorde embryologiske data hende tvivl om. Hvis leddyr er efterkommere af annelider, skal de i det mindste i en eller anden form bevare spiralfragmentation. Har de virkelig det? En hel del forfattere hævder at ja …

Det er her, at balsamisk krebsdyr kommer på scenen. Faktum er, at beviser for spiralknusningsspor i leddyr er primært relateret til dem (se for eksempel: D. Costello, C. Henley, 1976. Spiralian udvikling: et perspektiv). Hvis disse vidnesbyrd er bekræftet, vil det ikke være muligt at afvise dem. Spiral fragmentering er en meget specifik type udvikling, der kun kan arves fra en forfader, der er almindelig med spiralformede dyr. Og spirende dyr er ringede orme, men ikke runde. Så den moderne version af leddyrs slægtskab skal revideres.Og det vil uundgåeligt ændre ideen om konfigurationen af ​​det evolutionære træ af dyr som helhed (se for eksempel: Nye data gjorde det muligt at afklare dyreriget stamtavle, Elements, 10. april 2008). Så i dette tilfælde afhænger meget af de almindeligt udseende små krebsdyr.

Formålet med undersøgelsen af ​​Catherine Ponomarenko blev Elminius modestus – et temmelig typisk spædbarn, der bor i Nordsøen (figur 1). At opdræt det i laboratoriet er ikke svært. Den embryologiske beskrivelse viste sig at være den mest detaljerede; forskellige mikroskopiske metoder, subtile histokemiske procedurer og intravital farvning af blastomerer blev anvendt til at følge cellernes skæbne – deres efterkommere.

Geometrien af ​​knusning af bastards er ret kompliceret (figur 3). Det omfatter svinger og kryds, der virkelig giver embryoet en vis lighed med Spiralia's embryoner. De opståede tal kan imidlertid sammenlignes med den bilaterale knusning af nematoder med omtrent samme succes. Det er klart, at det ikke er nødvendigt med en sådan ekstern lighed (som kan være overfladisk), men på fysiologiske træk, der kan vurderes nøjagtigt. Og disse funktioner bekræfter ikke ideen om "helicity" at knuse bastarden.

Fig. 3. embryo Elminius modestus i færd med at knuse. Tegninger fra afhandlingen under drøftelse

For det første, i en typisk spiralfragmentation, veksler de fremvoksende grupper af celler nødvendigvis retningerne af svingningerne: Hvis en gruppe drejes med uret, vender den næste mod. I spydkager (og tilsyneladende generelt i krebsdyr) er denne afvigelse helt fraværende.

For det andet kendetegnes spiralfragmenteringen af ​​høj mosaicitet, dvs. stabiliteten af ​​de enkelte cellers skæbne. Der er hele spiral knusningskort, hvor alle blastomerer får alfanumeriske betegnelser, og det er kendt, hvilke organer der dannes fra hver af dem. Embryologer, der begyndte at lave sådanne kort i begyndelsen af ​​det 20. århundrede, blev ramt af deres tilfældighed hos dyr i modsætning til i den voksne stat, som f.eks. Havens annelid og sneglen. Et sådant tilfælde kan ikke være tilfældigt. Det betyder, at spiral-knusende dyr arvede deres form for udvikling fra en fælles forfader.

For en håndværker er der nu også et knusekort. Og der kunne ikke findes nogen særlige forhold i cellernes skæbne, som kunne betragtes som arvet fra "spiral" -type udvikling.Selvfølgelig er bastards meget forskellige fra ringede orme og bløddyr, så en klar sammenligning er ikke altid muligt. Men hvor det er muligt, viser knusende kort forskelle frem for ligheder.

For eksempel udvikler endodermet, det indre lag af kimceller, hvorfra tarmene dannes, på meget forskellige måder i weaselids og spiraler. Dette er manifesteret i hvad. Begge ringede orme med bløddyr og krebsdyr i begyndelsen af ​​udviklingen har et stadium, hvor embryoet består af fire celler (A, B, C og D). Så i de ringede orme og i bløddyr er afkommerne af alle disse fire celler en del af endodermen. Og hos krebsdyr er hele endodermet udelukkende dannet af afkomne af blastomeren D. Desuden er det kendt, at den samme udviklingsmåde for endodermen er karakteristisk for nematoder. På denne baggrund er krebsdyr definitivt tættere på rundeorm end ringede orme, som hypotesen for ecdysozoa antyder.

Ekaterina Ponomarenkos arbejde er udtænkt bredt, og det viser tydeligt, at den generelle ordning for udviklingen af ​​typerne af fragmentering i dyr endnu ikke er opbygget. Der er mange spørgsmål tilbage (og nogle endda dukkede op igen). Men den vigtige "mursten" i dette design er nu helt sikkert på plads. Virkeligheden af ​​Ecdysozoa filialen fik for første gang direkte embryologisk bekræftelse.Det kan siges, at det til sidst var muligt at anvende det gamle princip om tredobbelt parallelisme, hvorefter nye evolutionære hypoteser skal understøttes samtidigt af data fra komparativ anatomi, paleontologi og embryologi.

Kilde: Ekaterina Ponomarenko. Den embryonale udvikling af Elminius modestus Darwin, 1854: afhandling – Humboldt-Universität zu Berlin, Matematisk-Naturwissenschaftliche Fakultät I, 2014.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: