Et forskelligt miljø bidrager til seksuel reproduktion, monotont - aseksuel • Alexander Markov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Biologi, Evolution

Et forskelligt miljø fremmer seksuel reproduktion, monotont – aseksuel

hjuldyr Brachionus calyciflorus. Dyrets størrelse er ca. 0,3 mm. Foto fra artiklen: Turchin, 2003. Økologi: Evolution i befolkningsdynamik

Der er mange hypoteser og teorier, der forklarer oprindelsen af ​​seksuel reproduktion, men meget små eksperimentelle data, der bekræfter eller afviser disse ideer. Eksperimenter med monogononta rotiferer, der kan reproducere både aseksuelt og seksuelt, har bekræftet teorien om, at en række miljøforhold er en vigtig faktor i udviklingen af ​​seksuel reproduktion. I et monotont miljø udvikler eksperimentelle rotiferpopulationer sig hurtigt imod tab af seksuel reproduktion, mens det ikke sker i et varieret miljø.

hjuldyr Brachionus calyciflorus spise koloni (trichomes) af filamentøse cyanobakterier Anabaena. Rotifer bærer på sig to store parthenogenetiske æg. Billeder fra www.uv.es

Monogononta rotiferer (monotrope) er i stand til både aseksuel (parthenogenetisk) og seksuel reproduktion. Med en lav befolkningstæthed er der som regel kun kvinder i den, der producerer såkaldte amiktiske (parthenogenetiske) diploide æg, hvorfra den næste generation af kvinder er afledt uden befrugtning.Ved høj densitet begynder nogle kvinder at producere haploide æg, hvorfra små ikke-fodrende hanner dukker op. De parrer med kvinder, hvilket resulterer i "hvilende" befrugtede æg med en tæt shell. Af disse er kun kvinder afledt. Rotifere bestemmer om overgangen til seksuel reproduktion på grundlag af "quorum feeling" (se: "Quorum Feeling": kollektiv beslutningstagning i makro- og microworld, Elements, 2. april 2009). Dette sker, når koncentrationen af ​​stoffer udskilt af kvinder overstiger en bestemt tærskelværdi. For at provokere en kvinde til seksuel reproduktion er det derfor nok at placere hende i vandet taget fra akvariet, hvor populationen af ​​roterer er høj.

I hjuldyr Brachionus arvelig variabilitet på grund af tilbøjelighed til en eller anden reproduktionsmetode blev fundet. Det betyder, at den opdrætningsmetode, som vælgerne vælger under disse forhold, ikke kun afhænger af miljøet, men også på arvelighed: der er kloner af kvinder, der hurtigt og hurtigt skifter til seksuel reproduktion, mens andre kloner gør det mindre villigt.

Livscyklussen for monogononta rotiferer. Figur fra yderligere materialer til artiklen under drøftelse inatur

De oplistede træk ved rotiferbiologi gør dem til en praktisk genstand for eksperimentel undersøgelse af udviklingen af ​​køn. Der er mange teorier og hypoteser, der forklarer, hvorfor seksuel reproduktion er så udbredt i naturen på trods af den høje "pris", som du skal betale for (se: Eksperimenter på orme viste, at mænd er en nyttig ting, Elements, 23. oktober 2009) . Det eksperimentelle arbejde, der bekræfter eller bestrider disse ideer, er dog blevet gjort indtil videre.

Ifølge en teori kan heterogenitet (heterogenitet) af miljøforhold gøre seksuel reproduktion mere gavnlig (Pylkov, Zhivotovsky, Feldman, 1998. Lenormand, Otto, 2000. Udviklingen af ​​rekombination i en heterogent miljø; Agrawal, 2009. Spatial heterogenitet af sexeksamener). Essensen af ​​ideen er som følger. Antag at en befolkning består af to dele (subpopulationer), der lever under forskellige forhold, og der er udveksling af personer mellem dele (migration). I hver af de to delpopulationer vil udvælgelsen favorere forskellige kombinationer af gener (mere præcist, genetiske varianter – alleler). Hvis en person migrerer fra en subpopulation til en anden, vil nogle af dens gener (og kombinationer af gener) være i de nye forhold skadelige og reducere fitness.Derfor vil det være til gavn for alle andre gener af denne person at slippe af med denne byrde og finde et mere egnet "firma", dvs. at forene sig med de indfødte gener, der er bedre tilpasset lokale forhold. Dette er meget nemt at opnå ved hjælp af seksuel reproduktion, men det er absolut umuligt, hvis du opdrætter med parthenogenese. Derfor, hvis migreringer forekommer ret regelmæssigt, vil enhver mutation, der øger følsomheden hos individer til seksuel reproduktion, have en chance for at sprede sig i befolkningen og erstatte den konkurrerende allel, hvilket reducerer frekvensen (sandsynligheden) for seksuel reproduktion.

Biologer fra Canada og Tyskland formåede at opnå eksperimentel bekræftelse af denne ide under forsøg med rotiferer. Brachionus calyciflorus. Eksperimentelle rotiferer blev opdrættet fra æg samlet i en enkelt naturlig population. Det blev tidligere vist, at der i denne population er genetisk variation i tilbøjelighed til køn, og da der er genetisk variation, så er evolution mulig under indflydelse af udvælgelse.

Forfatterne afledte 120 laboratoriepopulationer fra de æg, der blev indsamlet, hvilket var omtrent det samme med hensyn til deres egenskaber og variationsniveau.En del af befolkningerne blev derefter dyrket i homogene, delvist heterogene forhold i 14 uger, hvilket svarer til omkring hundrede generationer. Antallet af hver population blev opretholdt hos ca. 10.000 individer.

Heterogene betingelser blev modelleret som følger. Befolkningen blev opdelt i to dele (subpopulationer). En del blev placeret i det "rige" næringsmedium, og det andet – i de "fattige". Miljøets rigdom blev bestemt af antallet af encellulære alger, der fodrer rotifrene, og mængden af ​​alger ved koncentration af nitrogen i vandet. Fra tid til anden i hvert akvarium blev en del af vandet udskiftet med frisk næringsmedium, så mængden af ​​fødevarer forblev omtrent konstant. Migreringer mellem subpopulationer blev udført ved ugentlig genplantning af en del af rotiferer og deres æg fra et akvarium til et andet. Der blev anvendt to forskellige niveauer af migration: 1% og 10% af individer pr. Generation.

I de "homogene" eksperimenter blev alt gjort på samme måde, bortset fra at miljøet i begge akvarier var det samme: enten rig eller fattig.

Forfatterne fulgte ændringer i hyppigheden af ​​seksuel reproduktion og "arvelig tendens" til den i hver population.Den reelle frekvens blev bestemt af forholdet mellem amiktiske (ikke-befrugtede) og hvilende (befrugtede) æg. Ændringer i den "arvelige tendens" (frekvenser af hypotetiske alleler, der regulerer tilbøjelighed til seksuel reproduktion) blev bestemt ved hjælp af individuel testning af individuelle rotiferer-kloner. 84 kvinder blev taget fra hver population, og små parthenogenetiske kloner blev afledt af dem. Derefter tilføjede de i vandet, hvor disse kloner levede, noget vand fra et akvarium med en høj tæthed af kvinder. Som allerede nævnt er dette den måde, hvorpå seksuel stimulation af rotiferer kan anvendes) og tællet antallet af kloner, der passerede til seksuel reproduktion.

Ved forsøgets begyndelse viste forsøgspopulationerne en meget høj vilje til at have sex: mere end 80% af klonerne gik i seksuel reproduktion med passende stimulering. Efter seks uger i befolkninger, der boede i et monotont miljø faldt dette tal til 60% efter yderligere seks uger – til 40%. Således udviklede rotiferer i et homogent miljø hurtigt sig til tabet af seksuel reproduktion. Denne proces gik i samme hastighed både i en dårlig og i en rig miljø.

I populationer, der levede i et forskelligt miljø, blev der efter 6 og 12 uger efter forsøgets begyndelse observeret et meget højere niveau af seksuel reproduktion. Det faldt også i sammenligning med den oprindelige, men kun en smule. Efter 12 uger var mindst 70% af klonerne i disse populationer stadig klar til at gå til seksuel reproduktion som reaktion på passende stimuli. Migrationsniveauet (1% eller 10% af indvandrerne pr. Generation) påvirker ikke resultaterne af eksperimentet.

Hvorfor er frekvensen af ​​seksuel reproduktion stadig reduceret selv i disse populationer? Måske skyldes det, at den naturlige population af rotiferer, hvorfra laboratoriet blev afledt, lever i endnu mere heterogene forhold end dem, der blev skabt i eksperimentet.

Efter 14 uger kombinerede forfatterne alle eksperimentelle populationer, blandet godt og delte dem igen i 120 isolerede linjer. Tendensen til sex i disse linjer var oprindeligt omkring 45-50%. De blev igen placeret i ensartede eller ulige betingelser. I det første tilfælde fortsatte hyppigheden af ​​seksuel reproduktion at falde, i den anden begyndte den at stige. Indholdet i heterogene forhold kan således ikke kun bremse faldet i frekvensen af ​​seksuel reproduktion, men også føre til dens vækst.

Tilsyneladende er der for sådanne heterogene tilstande, der blev skabt i forsøget, en stabil eller ligevægtsfrekvens af seksuel reproduktion (ligevægtsforholdet af kloner klar til stimulering til seksuel reproduktion) et sted mellem 55 og 70%. Hvis hyppigheden af ​​sådanne kloner viser sig at ligge under ligevægtsniveauet, får "genene af seksuel reproduktion" en selektiv fordel i forhold til "aseksualitetsgener" og omvendt. Under ensartede forhold er ligevægtsniveauet ikke mere end 25-30% (til dette mærke er tendensen til at have sex i forsøgspopulationerne ved udgangen af ​​den 20. uge faldet) eller måske endda nul. Forfatterne indrømmer, at hvis de fortsatte eksperimentet, ville de sandsynligvis kunne udlede rotiferer, der fuldstændig mistede interessen for sex, ligesom det gjorde med forfædrene til bdelloid-rotifrene (klassen Digononta eller Bdelloidea, se links nedenfor).

Forfatterne mener, at de opnåede resultater bedst forklares ved den ovenfor beskrevne mekanisme: seksuel reproduktion hjælper med at "bryde op" kombinationer af gener, som er egnede til nogle betingelser, men ufordelagtige i andre. Dette bekræftes indirekte, især ved at rotorer, som har levet i 15 uger i et homogent (fattigt eller rigeligt) miljø, virkelig har tilpasset disse forhold.Tilpasning blev vurderet af det gennemsnitlige antal af efterkommere produceret af en enkelt kvinde i løbet af livet. Rotiferer, der har tilpasset sig en rig miljø, producerer i gennemsnit ca. 9 efterkommere pr. Liv, men hvis de transplanteres i et dårligt miljø, falder deres reproduktive succes til 5 efterkommere. Kvinder tilpasset det dårlige miljø producerer ca. 6 efterkommere, og hvis de transplanteres i et rigeligt miljø, falder deres fecunditet til ca. 5,5. Derfor har forskellige forhold virkelig bidraget til udvælgelsen af ​​forskellige alleler.

Resultaterne af eksperimentet. Lodret akse – andelen af ​​kvinder, der går til seksuel reproduktion i nærværelse af en passende kemisk stimulering. den vandrette – tid fra forsøgets begyndelse i uger (i 14 uger ca. 100 generationer af roterer erstattes). trekanter – befolkninger, der lever i heterogene forhold sorte cirkler – befolkninger, der lever i homogene "rige" forhold hvide cirkler – i homogen "fattig" Lodret linje viser det øjeblik, hvor alle forsøgspopulationer blev blandet og derefter opdelt igen. en – Migrationens store intensitet (10% af indvandrerne pr. generation) b – lavt (1%) Figur fra den diskuterede artikel inatur

En alternativ forklaring er, at heterogeniteten eller foranderlighed af forhold kan føre til et generelt fald i styrken af ​​rensningsudvælgelsen (det vil sige det valg, der afviser skadelige mutationer). Derfor kan det antages, at under heterogene forhold, "genene af seksuel reproduktion" stadig forblev "skadelige", det var bare, at udvælgelsen begyndte at sive dem mindre effektivt, og derfor faldt frekvensen af ​​seksuel reproduktion langsomt. Men i dette tilfælde skal reduktionen af ​​denne frekvens nødvendigvis afhænge af befolkningens størrelse. Jo større befolkningen er, desto svagere er virkningerne af genetisk drift (tilfældig svingning af allelfrekvenser) i den, og den mere effektive effekten af ​​selektion på svagt skadelige mutationer. For at teste dette udførte forfatterne et andet forsøg med en tifold befolkning (100.000 individer i stedet for 10.000). Dette påvirker ikke resultaterne, hvilket betyder, at den observerede effekt ikke er forbundet med genetisk drift.

En anden mulig forklaring er relateret til det faktum, at forskellige æg dannes i rotiferer under seksuel og aseksuel reproduktion: i det første tilfælde er disse æg med en tæt shell, der kan tolerere ugunstige forhold, i det andet tilfælde er æg med en tynd skal mere sårbar.Måske er de opnåede resultater forklaret af forskellige overlevelser af æg under overførsel fra en tilstand til en anden? Forfatterne tror det ikke, for i dette tilfælde skal resultaterne af eksperimentet stærkt afhænge af intensiteten af ​​"migrationerne". Denne afhængighed blev imidlertid ikke identificeret.

Tilsyneladende er mangfoldigheden af ​​miljøforhold faktisk en vigtig faktor, der forhindrer de fleste organismer i at opgive seksuel reproduktion på trods af alle de vanskeligheder og omkostninger, der er forbundet med det.

Kilde: Lutz Becks, Aneil F. Agrawal. Priser på sex udvikler sig i rumligt heterogene miljøer // natur. 2010. V. 468, s. 89-92.

Se også:
1) Forsøg på orme viste sig at mænd er en nyttig ting, "Elements", 10.23.2009.
2) Horisontal genbytter erstatter rotiferer seksuel reproduktion, "Elements", 07.06.2008.
3) Tabet af seksuel reproduktion bidrager til fremkomsten af ​​nye gener, "Elements", 15.10.2007.
4) Rotiferer gemmes fra parasitter, der flyver til andre reservoirer, "Elements", 02.02.2010.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: