Et klassisk eksempel på sympatrisk speciering - cikliderne i søen i Kamerun - spørgsmålstegnede • Alexey Opayev • Videnskabsnyheder om "Elementerne" • Evolution, Iktyologi

Et klassisk eksempel på sympatrisk speciering – cikliderne i søen i Kamerun – blev stillet spørgsmålstegn ved

Fig. 1. Steder til at fange cichlider. En – lokalisering af de tre søer i Cameroun, hvor buketter af sympatriske cichlidarter lever, og fangststeder i Camerouns bjerge (vist pile). den – stedet for indfangning af ciklider anvendt i arbejdet som en "ekstern gruppe" Figur fra den diskuterede artikel iEvolution

Ciklider, der findes i Afrika i tre små vulkanske søer i Kamerun, betragtes ofte som det mest beviste eksempel på sympatrisk speciering hos hvirveldyr. Men nu er muligheden for speciering uden rumlig isolation (herunder sympatrisk) diskutabel. Mere detaljeret end før viste molekylærgenetisk analyse, at sympatrisk speciering i det mindste ikke spillede en væsentlig rolle i udviklingen af ​​cameroniske ciklider.

Sympatrisk spekulation i hvirveldyr har været genstand for diskussion i mange år. Det diskuteres, om sådan sammensætning overhovedet findes i denne gruppe dyr, og i så fald hvor udbredt det er. Husk, at den mest almindelige (eller endda den eneste) mekanisme for speciering er generelt den geografiske (allopatriske) eller "modifikation" af denne model.I dette tilfælde antages det, at opdelingen af ​​den tidligere enkelte art i to skulle foregå i mindst en tid ved deres rumlige isolation. Alternative modeller, herunder sympatrisk speciering, tyder på, at rumlig isolation ikke er nødvendig.

Debatten er, at videnskabsfolk som regel overholder "konsekvenserne" af speciering og studerer dem, bygger hypoteser om selve egenskabens egenskaber. Derfor kan i nogle tilfælde den samme situation forklares både som følge af sympatrisk speciering og inden for rammerne af den sædvanlige geografiske – afhængig af forskerens smag og på hvilke fakta han vil være opmærksom på i første omgang.

Ikke desto mindre er der eksempler på zoologi, der anses for at være i dag beviste tilfælde af sympatrisk speciering hos hvirveldyr. En af de mest lærebøger er cichliderne i de cameroniske vulkanske søer. Disse fisk, der befinder sig i søerne, der stammer fra gamle kratere, blev studeret meget i 1990-2000. Følgende billede opstod. De pågældende cichlider lever i små søer, der er fjernt fra hinanden, hvilket dog alligevel generelt ligner hinanden.Vandniveauet i hver sø i den forudsigelige fortid ændrede sig ikke, det vil sige ingen af ​​dem blev opdelt i flere isolerede reservoirer, hvilket kunne bidrage til isolering af fisk. Molekylær genetisk analyse viste, at fisk fra en sø er mere relateret til hinanden end cichlider fra andre søer. Det ser ud til at være klart: det er umuligt at forklare den observerede stråling ellers end ved sympatrisk speciering. Derfor er dette eksempel blevet en lærebog. Desuden troede forfatterne af nogle anmeldelser på dette emne, at dette er det mest fornuftige eksempel, der beviser den sympatriske sammensmeltning hos hvirveldyr.

Imidlertid er de opnåede data om molekylærgenetisk analyse strengt taget ikke klare beviser. Tværtimod kan ligheden i nogle gener (som vist) skyldes for eksempel hybridisering. For at skelne mellem dette og andre muligheder, på den ene side og sympatrisk speciering på den anden, kræves en mere detaljeret analyse af genomet ved anvendelse af populationsgenetikmetoder. Dette blev gjort af en gruppe forskere fra flere amerikanske akademiske institutioner. Til analyse brugte forskere en samling af ciklider, indsamlet (herunder – og forfatterne af undersøgelsen) til flere afrikanske ekspeditioner.Af de 25 arter af fisk, der befinder sig i de tre søer i Kamerun, var der 24 specialister til rådighed: disse er de arter, for hvilke sympatrisk speciering blev antaget. Til sammenligning blev fiskesamlinger fra camerounske floder og andre regioner i Centralafrika brugt (figur 1).

Billedet af sympatiske speciering af de kamerunske ciklider, som det fremgår af undersøgelsen, var som følger. Stråling af cichlider her omfatter repræsentanter for to stammer – Oreochromini og Coptodonini. En type af den første gruppe – Sarotherodon Galilaeus – bredt fordelt i camerounske floder For nogle få millioner år siden flyttede han ind i Barombi Mbo Lake, omkring 2,5 km i diameter. Her faldt en buket af 11 endemiske arter fra den. Denne strålings alder blev estimeret til 1-2,5 millioner år, hvilket falder sammen med kraterets alder, hvor søen ligger. Desuden beboede den samme art en lille (omkring 900 m lang og 600 m bred) Lake Eyagam (Ejagham), hvor to arter kom fra den. Lake Eyyag ung – hans alder er anslået til 10 000-100 000 år. To arter af arter tilhører slægten Corpodonind i anden stamme – Coptodonini. De er alle forbundet i deres oprindelse med floden. Corpodon guineensis. Dens stråling producerede 9 endemier af Lake Bermin.Denne sø har en diameter på 700 m, og dens alder ligger i størrelsesordenen 100.000-2 millioner år. Derudover 3 andre arter fra slægten Corpodon fundet i den allerede nævnte sø Eyagam. Arten fra stammerne Oreochromini og Coptodonini er slægtninge ret fjernt. Derfor blev de analyseret separat.

Analysen var baseret på undersøgelsen af ​​enkelt nukleotid polymorfisme (SNP – Enkelt nucleotid polymorfisme). Det drejer sig om at sammenligne specifikke nukleotider inden for homologe sekvenser. For eksempel kan homologe sekvenser af denne sammensætning observeres i forskellige arter: GAGGTC, TAGGTC og EnAGGTC. Således afslørede i denne sekvens en SNP – i det første nukleotid. DNA-sekventeringen af ​​forskellige ciklidarter og efterfølgende analyse tillod forfatterne af undersøgelsen at identificere 33.201 SNP for stammen Oreochromini og 37 175 SNP for stammen Coptodonini. Kun dem blev taget i betragtning. SNPder viste interspecifikke forskelle (det vil sige, der var ingen polymorfisme inden for en enkelt art for disse loci).

Analysen viste, at monofili er tydeligt (bootstrap support – 100%) er kun bekræftet for cichlider Coptodon fra Lake Eyagam. Og for tre andre arter af buketter er værdierne af denne indikator (faktisk sandsynligheden for monofili) 89%, 91% og 85% (figur 2).Således viste monofyien af ​​cichlider i hver søde sig at være ikke strengt beviser (selvom de ikke blev afvist). Husk at monofiliens stilling er nøglen til tilhængere af sympatrisk speciering i denne sag.

Fig. 2. Phylogeny-ciklider fra Oreochromini-stammerne (En) og coptodonini (den), bygget ifølge analysen SNP. Tal i knuder – Bootstrap support værdier. Figur fra den diskuterede artikel i Evolution

I næste fase betragtede forfatterne muligheden for introgression – det vil sige "genudveksling" (tidligere, nyere fortid eller nutid – disse muligheder kan ikke skelnes med denne analyse). Til analyse af indrogression blev asymmetri vurderet i den genetiske lighed af forskellige arter ved brug af flerdimensionale statistikker. I det ideelle tilfælde og i fravær af introgression vil alle arter på denne basis være "ligeud" fra hinanden. Og jo mere dette er krænket, jo større er sandsynligheden for introgression.

Det viste sig, at introgression fandt sted inde i hver af de fire arter buketter. Derudover er introgression mellem sø- og flodciklider blevet identificeret. Og endnu mere: I nogle tilfælde er nogle arter fra søen mere relaterede til floden end til andre fra samme sø.Alle disse data indikerer sammen, at der sandsynligvis i historien om hver søs cichlider var konsekvente introduktioner, muligvis af samme forfædre flodform. Det kan forestilles som dette. Forfædre form flyttede ind i søen og dannede her en ny art. Derefter blev den samme forfædre flodform indført her igen, men den mødte allerede en ny art osv. Al denne dynamik blev yderligere kompliceret af mulig interspecifik hybridisering. Og i betragtning af mulighederne for hurtig udvikling i ciklider (se: Accelererende udviklingshastigheder gør det muligt for ciklider at tilpasse sig menneskeskabte ændringer i miljøet "Elements", 04/23/2015), forekommer scenariet ikke usandsynligt, selv i betragtning af søernes relativt korte alder.

Selvfølgelig kan de resultater, der opnås af forfatterne, ikke fuldstændigt afvise muligheden for sympatrisk speciering i Kamerun cichlider. Men de kunne rimeligt udfordre de vigtigste principper for denne hypotese og foreslå et mere sandsynligt "population", speciation scenario (forbundet med rumlig isolation). Så selv "klare" eksempler på sympatrisk speciering hos hvirveldyr viser sig ikke at være så "ubestridelige".

Kilde: Christopher H.Martin, Joseph S. Cutler, John P. Friel, Cyrille Dening Touokong, Graham Coop og Peter C. Wainwright. Det er blevet bemærket, at det bliver muligt at afklare problemet. Evolution. 2015. V. 69 (6). S. 1406-1422.

På afrikanske ciklider se også:
1) Accelererede udviklingshastigheder gør det muligt for cichlider at tilpasse sig menneskeskabte miljøforandringer, "Elements", 04/23/2015.
2) Afrikanske fiskegener præciserer mekanismerne for hurtig sammensætning, "Elements", 09/29/2014.
3) Cichlider – en levende model af uafhængig parallel evolution, "Elements", 14.11.2012.
4) Udviklingen af ​​farvesyn i afrikanske ciklider fulgte to stier, "Elements", 12/29/2009.
5) Tendensen til incest blev opdaget i afrikansk fisk, "Elements", 07.02.2007.
6) Barrierer er ikke nødvendige for speciering, "Elements", 13. februar, 2006.

Alexey Opaev


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: