Firebenet tandemalje dukkede op på gamle fiskers skalaer • Elena Naimark • Videnskabsnyheder om "Elementerne" • Evolution, Genetik, Iktyologi

Fire-legged tandemalje dukkede op på skalaer af gamle fisk

Fig. 1. Spotted Carapace Pike (Lepisosteus oculatus), indbyggeren af ​​ferskvandsfelter i Nordamerika, har en række primitive træk. Afkodningen af ​​dens genom hjalp med at etablere oprindelsen af ​​tandemalje i terrestriske hvirveldyr. Foto fra primitivefishes.com

Tandemalje er det sværeste væv hos dyr. Dets udseende og dannelse i terrestriske quadrupeds forblev et alvorligt uløst spørgsmål om komparativ anatomi. Nye data om genomet af primitive krebsdyr og generel information om fordelingen af ​​emalje på skalaer, knogler og tænder i moderne og fossile fisk gjorde det muligt at finde ud af de indledende faser af dets forekomst. Det var muligt at bevise, at emaljenes oprindelse er forbundet med hudskalaerne hos de ældste strålefiskede fisk.

For ikke længe siden blev genomet af den plettede gedde skal offentliggjort (Lepisosteus oculatusFig. 1), en af ​​de basale repræsentanter for den knoglede fisk (faktisk er denne fisk ikke gedde, men bare lidt ligner den). Ud over snurre-skalledrækken selv omfatter ordren Pantsirnikov (Lepisosteiformes) seks arter af moderne fisk og ca. ti uddøde; de danner en søstergruppe i forhold til resten af ​​de benede fisk. Alle af dem er præget af et sæt relativt primitive træk: ganoide skalaer,spiralventil i tarmen, svømmeblære, der anvendes som lunge, heterocercale hale.

Derfor havde forskere mulighed for at løse en række interessante spørgsmål i forbindelse med udviklingen af ​​fisk, idet de havde en DNA-sekvens af karapedvin. For eksempel spørgsmål om dannelse af fiskesvin og lemmer af quadrupeds, om forbedring af luftpusten i primitive quadrupeds eller på specialiserede innovationer i teleostfisk, for ikke at nævne konsekvenserne af genometransplantation i forfædrene af teleostfisk (se: JS Taylor et al., 2001. Comparative genomics giver beviser for fisk

Og videnskabsfolk fra Uppsala Universitet (Sverige) og Beijing Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology fra Det kinesiske videnskabsakademi, der anvender disse data, tog fat på spørgsmålet om oprindelsen af ​​tandemaljen fra hvirveldyr. Hovedstudiet på dette studie var kombinationen af ​​information om genetik med data om fossil gammel fisk. Med hjælp fra en sådan union er det langvarige spørgsmål om komparativ anatomi om homologi af tænder, skalaer og integumentære strukturer hos fisk og hvirveldyr tilsyneladende nu blevet løst.

Fra komparativ anatomi havde forskerne følgende oplysninger:

  • Terrestriske tetrapoder (tetrapoder) har tænder på deres kæber, hvor dentinbasen er belagt med tungt emalje.
  • Den samme emalje der dækker dentinlaget er også til stede i finfinen. De har emalje også til stede i integumentary strukturer (de dækker tænder i skalaerne og i hovedets dækker knogler).
  • Primitiv polyperere og karabiner, i stedet for emalje, har ganoin i deres skalaer (se: Ganoine) – den emaljelignende forbindelse, men stadig fremragende fra den. Deres kæben tænder på toppen er dækket med akrodinamelagtige lag.
  • En af de ældste ray-finned fisk, Devonian Cheirolepishverken emalje eller ganoin på kæben blev tænder og hudstrukturer fundet.
  • I knogler og bruskfisker er der heller ikke nogen ægte emalje, enten i skalaerne og i dækbenene eller på tænderne. Selv om bruskfisk i deres placoid skalaer med pigge og på tænderne (og haj tænder er et derivat af skalaer) er der dentin. Og den knoglede fisk på kæberne har også en akrodinbaseret emaljeformet formation.

Alt dette er skematisk vist i fig. 2.

Fig. 2. Et resumé af data om tilstedeværelsen af ​​emalje på tænderne, hovedbøjler i hovedet og skalaer i fisk som de er i dag (vist sort) og uddøde (grå).Teleosts – benfisker, Tetrapods – firebenede dyr, Chondrichthyans – bruskfisk. Ordningen fra den diskuterede artikel i natur

Derudover er det kendt, at kæbentænder og integumentære pigge i fiskens hud er lagt og udviklet på forskellige måder. Komplekset af gener, der er ansvarlig for etablering og udvikling af tandemalje i hvirveldyr, er velkendt, det findes i alle firefodede og gyldnebrystede fugle, men i knoglerne og bruskfisken er der ingen disse gener (kun et gen fra dette kompleks blev fundet).

På hvilket tidspunkt begyndte malte quadruped tænder at formes med emalje? Der er mindst to hypoteser på denne score (figur 3). Ifølge en af ​​dem tjente placoid skalaer som et referencepunkt, så kom ganoin frem og derefter akrodin og emalje. Og ifølge et andet synspunkt er ganoin ikke en homolog af emalje, og dens dannelse fortsatte parallelt med emaljen. I sidstnævnte tilfælde er tænder og ganoidskalaer af krebsdyrpike ikke homologe med de finfinede fiskers skalaer.

Fig. 3. Hypoteser om tændernes oprindelse. A1 – de stammer fra hudtænder, der gradvist bevæger sig fra overfladen ind i oropharyngeal hulrum. A2 – det samme, men under hensyntagen til den nødvendige sammensmeltning af indre meso-endodermale væv med eksterne ektodermale formationer. den – Kæbekænder er af endodermal oprindelse, de blev skiftet fra indersiden til ydersiden af ​​kæberne og har ingen relation til hudens ektodermale rygsøjler. Figur fra en artikel af G. J. Fraser et al., 2010. Odontodeeksplosionen:

Hvad kan der ved opløsningen af ​​denne "hypotetiske" tvist være med i karapacen? Som det viste sig, har skalledensen næsten hele det sæt gener, der er ansvarlig for produktionen af ​​tandemaljetetrapoder. Af hele komplekset mangler kun ét gen, AMEL, som er ansvarlig for produktionen af ​​ameloblaster ekstracellulære matrixer (celler ansvarlig for fremstilling af emalje på tanddannelsesstadiet, se: Ameloblast), på hvilket emaljelag af emalje er deponeret. Disse gener udtrykkes i en geddehud, ikke i tænderne. Ud fra dette synspunkt synes analogien af ​​emalje med ganoin i rustningsvåben berettiget. Hvis de gener, der danner tævernes tæer, også findes i primitive teleostfisker (pansrede pikes) og i carpidae (latex), dannede tandemaljen og med det tænder tetrapods et sted blandt de fælles forfædre af carpidae og erythrocytter . Hudtænderne på denne evolutionære sti viste sig at være homologe med kæbentænderne.

De fossile rester af primitiv fisk gav en god bekræftelse på denne hypotese og hjalp med med at rekonstruere de vigtigste øjeblikke ved dannelsen af ​​tænder. For at gøre dette var det nødvendigt at omskole de siluriske strålefiskede fisk. Lophosteus og Andreolepis fra Sverige (se: H. Botella et al., 2007. Kæber og knogler) og Devonian Psarolepis fra Kina. Nogle eksemplarer af disse fossile arter har velbevarede integumentære knogler, skalaer og tænder. i Lophosteus der er ingen emalje på tænderne og skalaerne. i Andreolepis Emalje findes i skalaer, men ikke i hovedets og tænderets integumentære knogler. i Psarolepis Emalje findes i skalaer og i epitelbene, men ikke på tænderne. Interessant hvad har Psarolepis Underkæben har tænder uden emalje, men de ledsages også af en række små udvækst af den integumentære knogle, og denne række små tænder er dækket af emalje (figur 4).

Fig. 4. Fragment af underkæben Psarolepis med tænder på integumentærbenet dækket med emalje. Skala længde 5 mm. Billeder fra artiklen i diskussion natur

Alle disse data indikerer, at komplekset af gener, der tilvejebragte hårdhed til beskyttende dentinstrukturer, begyndte at danne i primitiv ray-fin fisk (figur 5). Først arbejdede disse gener i huden og dannede kun en emaljebetræk på skalaer og derefter i integumentære knogler på hovedet.Derfor, som forskerne skriver, er det ikke overraskende, at det fossile Andreolepis Emalje blev kun fundet på skalaer (på grund af dette blev det tidligere antaget, at hovedets og skalaernes knogler – og de blev fundet i en frakoblet tilstand – tilhører forskellige fisk). I næste fase begyndte et kompleks af emaljeformende gener at blive udtrykt i mundhulen på kæbekanterne. Akrodin dukkede op i linjen af ​​benede fisk. Denne ordning logisk forbinder fossile data med genetiske data.

Fig. 5. Ordningen med dannelsen af ​​tandemalje i firebenede. Lysegrå – Hudstrukturer uden emalje, mørkegrå – integumentære knogler uden emalje blå – Hudstrukturer med emalje, blå – integumentære knogler med emalje den røde – kæber tænder med emalje, sort farve – kæbekanter uden emalje grøn farve – acrodin, hvid stjerne – Vitrodentin, ikke homolog emalje. Ordning af artiklen under drøftelse i natur

Der er stadig mange spørgsmål om de molekylære mekanismer ved dannelsen af ​​emalje, akrodin og ganoin. Selvom det er klart, at de stort set er tæt på hinanden og kræver inddragelse af nogle yderligere regulatorer. Men på den ene eller den anden måde, som forfatterne af arbejdet understreger, begyndte tandemaljenes rejse med kroppens dækningsskalaer og slet ikke i mundhulen.På denne evolutionære vej overgik emaljen to topologiske barrierer: først passerede den fra krop til hoved, derefter fra overfladen af ​​hovedet til indersiden af ​​mundhulen.

Kilde: Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu og Per Erik Ahlberg. Oprindelsen af ​​emalje data natur. Udgivet online 23. september 2015. DOI: 10.1038 / nature15259.

Elena Naimark


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: