Forskelle mellem de nye arter af afrikanske ciklider registreres i "genopfyldte øer" • Alexander Markov • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Evolution, Genetik, Iktyologi

Forskelle mellem de nye arter af afrikanske cichlider registreres i “genomiske øer af speciation”

Fig. 1. Lake Massoko (Tanzania): En – udsigt fra øst B – fra vest, C – fra sydkyst til nordøst, D – fra sydkysten mod nord Foto fra yderligere materialer til artiklen under drøftelse iVidenskab

I en lille isoleret sø i Tanzania dannede 50.000 år siden to former for ciklider fra slægten Astatotilapia, lavt og dybt, i et tidligt stadium af sympatrisk speciering. Der er allerede alvorlige morfologiske og økologiske forskelle mellem de to former, samt delvis pre-pregotisk isolation (præference for deres egen slags som seksuelle partnere). Samtidig er genetisk udveksling mellem de fremspringende arter ikke helt stoppet, og alle forskellene mellem deres genomer er kvantitative: nogle alleler er mere almindelige i dybvandsløbet, andre i det lave vand, men der er ikke en eneste absolut (fast) genetisk forskel. I genomerne var det muligt at identificere snesevis af kompakte "speciation islands", hvor de fleste forskelle mellem former er koncentreret. Mange forskelle er begrænset til gener forbundet med morfogenese, hormonel regulering af udvikling og visuel opfattelse, som spiller en vigtig rolle i speciering i afrikanske ciklider.Resultaterne af undersøgelsen af ​​dette enkle modelsystem vil bidrage til at forstå mekanismerne for massespecifikation i ciklider i store afrikanske søer.

Virkeligheden af ​​sympatrisk speciering ophørte med at blive alvorligt udfordret for kun 10 år siden (se: Barrierer er ikke nødvendige til speciering, Elementary, 13. februar 2006), men i løbet af denne tid er undersøgelsen af ​​de genetiske mekanismer i denne proces allerede blevet en stor og seriøs videnskab. Cikliderne af afrikanske søer har været og forbliver en af ​​de foretrukne objekter hos forskere af sympatrisk speciering (se: Genomerne af afrikanske fisk præciserer mekanismerne for hurtig spekulation, Elements, 29. september 2014).

Det mest imponerende tegn på hurtig sympatrisk speciering – grupper af hundredvis af nært beslægtede endemiske arter, der har mestret en række økologiske nicher – findes i Victoria, Malawi og Tanganyika søerne. Disse systemer bliver aktivt undersøgt, men de er for komplekse til at afklare en række vigtige spørgsmål. I et fællesskab af hundreder af nært beslægtede arter er det svært at forstå, selv på grundlag af detaljerede genetiske data, som kom fra hvem og i hvilken rækkefølge, hvem fortsætter med at interbreed med hvem og med hvilken frekvens, om der er en tilstrømning af gener fra nabostater.Det er også svært at udelukke muligheden for, at nogle arter af speciering i ciklider af store søer kan forekomme ikke ifølge en sympatrik, men ifølge et allopatrisk scenario, det vil sige i geografisk spredte levesteder. For eksempel har tidligere Victoria-søen gentagne gange tørret op, opdelt i en række små isolerede reservoirer, og det er svært at sige, hvilke typer ciklider der isolerede sig i disse perioder med midlertidig isolering, og som tog form uden hjælp af geografiske barrierer.

Som et enklere model system er det hensigtsmæssigt at anvende fisk fra små, men pålideligt isolerede søer med en kendt formationstid. Heldigvis er der sådanne søer i tropisk Afrika, og mange af dem har ciklider.

Biologer fra Storbritannien, Tanzania og Japan studerede ichthyofaunaen af ​​seks små krater søer i Rungwe District i sydvest Tanzania. Alle disse søer er kratere af uddøde vulkaner oversvømmet med vand. Endemiske arter af cichlid-slægten blev fundet i hver sø. Astatotilapiatæt på udbredt A. callipterasom bor i de omkringliggende floder og i det grundige Malawi-søen.

En foreløbig genetisk analyse baseret på næsten 8.000 enkelt nukleotidpolymorfe loci (SNP'er) viste, at fisk fra hver sø udgør en monofyletisk klade (en separat gren) på et evolutionært træ. Dette betyder tilsyneladende, at repræsentanter for arten på et tidspunkt faldt ind i søerne. A. callipterasom derefter udviklede sig i relativ isolation uden en stærk tilstrømning af gener udefra. Undtagelsen er Itamba-søen: de astatholapier, der lever i den, er genetisk uundgåelige fra fisken fra den nærliggende Mgovesa-flod (figur 2).

Fig. 2. Evolutionært træciklid Astatotilapia calliptera fra seks isolerede kratersøer (hvid og farvede cirkler), samt fra de omkringliggende floder og søer i Malawi (sorte cirkler). Gule cirkler udpeget repræsentanter for de overfladiske arter fra Lake Massoco, blå – dybt grå – unge, hvor de identificerende tegn på en af ​​de to arter endnu ikke er udviklet. Figur fra den diskuterede artikel i Videnskab

Det mest interessante billede blev fundet i Lake Massoco – en rund, 700 meter dybt krater fyldt med vand. Søen blev dannet for omkring 50.000 år siden, og i løbet af denne tid slog repræsentanter for forfædresorterne sig A. calliptera de formåede at opdele sig i to sorter: lavt vand, der bor tæt ved kysten i en dybde på 5 m og dybt vand i bunden, der lever hovedsagelig i dybden på 20-25 m.

Morfologiske forskelle mellem løb er meget signifikante (figur 3). Hannerne i kystnæringen har det sædvanlige A. calliptera gullig farve, mens dybt vand mænd – sort og blå. Det skyldes naturligvis, at kortbølget lys trænger dybere ind i det klare vand i søen, så i det nederste halvlys, hvor dybhavsformen lever, er blå beklædning bedre set end gul.

Fig. 3. Grunde forskelle (gule cirkler) og dybhavs (blå cirkler) Cichlid arter fra Lake Massoco. To løb er forskellige i mænds farve (B), kropsform (C), forholdet mellem længde og kropsvægt (D), størrelse og form af pharyngeal tænder (E), størrelsen af ​​pharyngeal kæber (F), forholdet mellem stabile carbonisotoper 13C og 12C, hvilket indikerer en anden kost (G). Billede fra artiklen i diskussion Videnskab

Desuden adskiller de lavvandet og dybhavsarterne sig i kropsform, strukturen af ​​pharyngeal kæber og tænder. Deres kost er også anderledes, som det kan ses fra forholdet mellem stabile carbonisotoper 13C og 12C i musklerne.

Efter at have etableret disse fakta, henviste forfatterne til dybtgående genetisk analyse.De fuldstændige genomer af seks gule kystnære og så mange blå dybhavsfisk fra Massoko, samt 16 personer fra Malawi-søen og andre nærliggende vandområder blev sekventeret med høj (15 gange) dækning. Derudover blev der opnået lavkvalitetsgener (med 6 gange dækning) for yderligere 87 individer fra Masssoko og 30 fra Itamba. Dette gjorde det muligt at sammenligne fisk ikke længere med 8.000, men i mere end en million polymorfe loci.

Analysen bekræftede, at fisken fra Massoko er en monofyletisk gren, og at opdelingen i to arter forekom allerede i selve søen, det vil sige under sympatiske betingelser. Deres nærmeste slægtninge var astattosilapia fra den nærliggende flod Mbaka (figur 2, 4). Desuden viser det resulterende evolutionære træ (fig. 4), at den gule kystform er "primitiv", det vil sige genetisk tættere på den forfædre fisk, der beboede søen, og den blå dybvandsform udviklede sig fra gul, det vil sige "evolutionært avanceret".

Fig. 4. Et evolutionært træ baseret på fulde genomer. blå og gule cirkler – repræsentanter for de dybe og dybe vandarter fra Massoco, grå – Små individer fra samme sø, som endnu ikke har dannet endelige egenskaber, og som derfor ikke kunne henføres til en af ​​to arter, rød cirkel – individ fra floden Mbaka lilla – fra Lake Itamba, sort – fra Malawi søen og andre omkringliggende vandområder. Sorte stjerner Noder (grenpunkter) med 100% statistisk support er markeret. Lille rød stjerne – tidspunktet for adskillelse af dybhavsarter fra den overfladiske forfader. Figur fra den diskuterede artikel i Videnskab

For at opdage en mulig tilstrømning af gener udefra sammenlignede forfatterne fiskgenomer med antallet af fælles avancerede alleler – omtrent den måde, det blev gjort ved analyse af Neanderthal og Denis-genomerne for at forstå, om disse gamle befolkninger bidrager til genpoolen af ​​den moderne menneskehed (se: Læs det nukleære genom folk fra Denisova Cave, "Elements", 12/23/2010).

Kun et meget lille (ca. 0,9%) genetisk bidrag fra fisk fra nabo-floder til genpoolen på de lavvandede arter blev påvist. Dette er omkring halvdelen af ​​Neanderthals bidrag til genpoolen af ​​den moderne ikke-afrikanske menneskehed. Det betyder tilsyneladende, at den episodiske indtrængning af fisk udefra i Massoco har ringe effekt på udviklingen af ​​lokale befolkninger.

Således bekræftede analysen af ​​de komplette genomer, at ægte sympatrisk divergens forekommer i Lake Massoco.

Efter at have verificeret dette, fortsatte forfatterne med at studere de genetiske forskelle mellem kyst- og dybhavsformer. Til dette blev flere statistiske indikatorer brugt, herunder fixeringsindekset (FST, se Fixation Index), estimering af forskellene mellem sammenlignede populationer med allel frekvenser i polymorfe loci. Denne indikator er den mest udbredte i sådanne tilfælde.

Det viste sig, at gennemsnittet (gennem genomet) niveauet af genetiske forskelle mellem formerne er lille (gennemsnit FST = 0,038). Desuden var det ikke muligt at finde en enkelt fast sondring, det vil sige ikke et enkelt sted med FST = 1. Med andre ord er der ikke en enkelt nukleotidposition, hvor alle kystfisker har et nukleotid, og alle dybhavsfisk har en anden. Dette kan virke underligt, i betragtning af de alvorlige morfologiske forskelle mellem de to løb. Faktisk er der intet overraskende heri, da hver forskel er åbenbart bestemt ikke af et gen, men af ​​mange (og hvert gen har ikke særskilt indflydelse på egenskaben), og forskellene er ikke strengt diskrete, men er statistiske.

Som forventetfordelingen af ​​forskelle i genomet var stærkt ujævn. På den generelle homogene baggrund er der små områder med stærkt forskellige frekvenser af alleler. Lignende plot, kaldet "specialiseringsøerne", var tidligere blevet fundet i andre former, der er i de tidlige stadier af divergens.

Det er vanskeligt at nøjagtigt anslå antallet af specialiserede øer, fordi resultatet af sådanne beregninger primært afhænger af sværhedsgraden af ​​de statistiske kriterier, der anvendes til at identificere øerne. Der er adskillige hundrede plot i genomerne af astatothilapier fra Lake Massoco, hvilket udgør i alt ca. 1% af genomet (8 millioner basepar p.o.), hvor kyststrækningen adskiller sig fra dybhavsen en væsentligt mere end det ville have været muligt samtidig med at befolkningsenheden bevares. For yderligere analyse valgte forfatterne 98 af de mest klart definerede specialiseringsøer med FST > 0,3 med en samlet længde på 5,5 millioner p.

De fleste af de fundne øer er ikke tilfældigt spredt langs kromosomer, men er grupperet i 5 relativt kompakte klynger. Det antages, at speciation øer har tendens til at klynge i gradvis ekspanderende klynger, fordi koblet arv hjælper tilstødende gener til at afvige i koncert.

Således er hovedelementet i den "genetiske arkitektur" af speciation i Lake Massoco tilstedeværelsen af ​​snesevis af veldefinerede "speciation islands" grupperet i flere klynger på baggrund af et meget lavt gennemsnitligt niveau af genetiske forskelle (FST = 0,038), og det fuldstændige fravær af faste forskelle.

Klar morfologisk divergens med ekstremt lav FST blev tidligere fundet i to andre par af divergerende former: i monokrome og stribede californiske pindinsekter og i grå og sorte krager. Begge studier blev dækket af "Elements" (se: Genetiske forskelle mellem grå og sorte ravne registreret på "øer af speciation", "Elements", 06/25/2014; Analyse af genomerne af californiske pindinsekter bidrog til at vurdere forholdet mellem tilfældighed og regelmæssighed i evolutionen "Elements" 2014/05/20).

Ved pind insekter gennemsnit FST spænder fra 0,015 (for geografisk tætte populationer) til 0,03 (for fjerntliggende populationer), speciering øer nummer i tusindvis, men er svagt udtrykt. Gør raven fST = 0,017, "speciel øer" er single, men meget særskilte og indeholder også faste forskelle.Astatotilapia fra Massoco er derfor en slags mellemliggende mulighed. Det er endnu ikke klart, hvad disse funktioner afhænger af, og hvordan de ændres, da de divergerende populationer afviger.

Yderligere statistiske tests baseret på en sammenligning af genetisk polymorfi inden for og interpopulation har vist, at en væsentlig del af øerne synes at indeholde gener involveret i begrænsning af genetisk udveksling mellem de to løb. Sådanne gener bidrager direkte til reproduktiv isolering og er ikke blot underkastet multidirektionel udvælgelse på grund af tilpasning til lokale forhold (i det første tilfælde bevares høj intrapopulationspolymorfisme, i den anden den falder) (se: T. Cruickshank, M. Hahn, 2014. Reanalyse tyder på at de genmodificerede øer ikke er reduceret genstrøm). Det var også muligt at vise, at andelen af ​​alleler indført udefra (fra nabo-floder) ikke er øget i specierøerne. Dette er et andet argument til fordel for, at episodisk indtrængning af udlændinge i søen ikke yder et væsentligt bidrag til speciering, der forekommer i søen.

Den delvise reproduktive isolering af to løb kan opretholdes simpelthen af, at fisk lever på forskellige dybder og derfor sjældent findes.En anden mulig isoleringsmekanisme er forbundet med præferencer, når man vælger en seksuel partner. For at finde ud af, hvilke partnere foretrækker lavt vand og dybt vand hunner, forfatterne gennemført prøver i store akvarier, hvor kvinder vælger en partner af de otte kandidater, blandt hvilke var gul og blå, og den unge, hvis morfologiske karakteristika af race er endnu ikke dannet (i dette scenen fastslog forfatterne fiskens løb ikke kun af morfologi, men også af resultaterne af genotyping, sammenligning af sæt af alleler i spekulationsøer).

I alt 50 kvinder blev testet. 45 af dem valgte en partner for sig selv og producerede afkom (hvilke kvinder af astatothylaser bærer i deres mund). Afkomene blev genotificeret for at etablere faderskab. Det viste sig, at overfladiske kvinder foretrækker genetisk tæt, dvs. lavvandet mænd. Det var ikke muligt at afsløre sådan selektivitet hos dybhavs kvinder: deres valg var ikke afhængig af ansøgerens løb. Men som forfatterne med rette påpeger, kan billedet være anderledes under naturlige forhold.Prøver blev udført i akvarier under den lette karakteristika for lavvandede levesteder. Det er muligt, at dybhavene i dybden på 20-25 m, hvor især kortbølget lys trænger ind og mænds blå beklædning ser bedre ud, foretrækker dem også "deres". Hvis lavvandede kvinder er mere selektive, kan det forklares ved, at kystkampen er forfædre i forhold til dybhavs-en (figur 4). Udbredelsen af ​​dybhavsarter kunne ledsages af en flaskehals af overflod (det vil sige en lille gruppe individer begyndte at udvikle dybhavs-habitater), og under forhold med ringe overflod kan udvælgelsen bidrage til et fald i kvindelighed.

Genetiske tests svarende til dem, der bruges til at afklare folkehistoriens historie (se for eksempel: Paleogenetikerne bekræftede det vigtige bidrag fra Sortehavet-Kaspiske Steppe-dwellers til dannelsen af ​​den europæiske genpool, Elements, 06/14/2015) viste, at der ikke er dybt vand og lavt vand fuldstændig isolation, med generne oftere penetrerer fra dybde-vand-genpoolen i det lave vand end i den modsatte retning.Det ser ud til, at dette er i modstrid med dataene om den øgede selektivitet hos lavvandede kvinder, men det betyder simpelthen, at ikke alle faktorer, der påvirker hybridiseringshyppigheden, blev taget i betragtning.

I 46 af de 98 specialiserede øer blev der fundet spor af positiv udvælgelse (for de anvendte metoder, se nyhederne: Myg har en genetisk tilpasning til miljøet, der kun bestemmes af geografi, Elements, 07.29.2015). Dette manifesteres i den kendsgerning, at intrapopulationspolymorfisme i hver af de 46 holme i et af løbene er meget lavere end den anden. "Rensning af polymorfisme ved udvælgelse", det vil sige et fald i genetisk mangfoldighed i nærheden af ​​den anvendelige allel, er et typisk mærke tilbage i genomet ved positiv udvælgelse. Det er nysgerrig, at i 36 tilfælde ud af 46 polymorfisme blev reduceret i dybhavsløbet, og kun i 10 tilfælde i lavvandet. Dette er i god overensstemmelse med tanken om, at lavvandsbanen er en forfædre, og dybvandet er udviklet af det, idet man har mestret en ny type habitat.

Hvilke gener er involveret i specialiseringsprocessen? Som det viste sig, steg andelen af ​​gener forbundet med reguleringen af ​​morfogenese (udviklingen af ​​brusk, grenapparat, svælg, finner)sensoriske organer (herunder vision) og hormonel regulering.

Af særlig interesse er divergensen mellem gener af lysfølsomme proteiner. Adaptive ændringer af disse gener er let "dechiffreret", fordi deres virkning på fænotypen (det vil sige på funktioner i visuel opfattelse) er normalt ligetil og utvetydig. Som det var forventet, blev frekvensen af ​​alleler, som forbedrede evnen til at se i skyggerne dybtgående, forøget i dybhavsløbet. Især den mest almindelige variant af rhodopsin-genet i dybhavs-racen (rho) koder for et visuelt protein, hvis maksimale følsomhed forskydes med 3 nm til den kortbølgende (blå) side sammenlignet med varianten af ​​det samme gen, der hersker i det lave vandløb. Derfor kan den blå beklædning af dybhavs-mænd også være nyttig, fordi dybhavhunner ser bedre ud i det blå område. En sådan justering af ægteskabstøj til farveopfattelse på grund af seksuel udvælgelse kaldes "sensorisk forskydning" eller "sensorisk drev" (se: Udviklingen af ​​farvesyn i afrikanske ciklider gik to måder, "Elements", 29.12.2009)

Forfatterne understreger, at den generelle karakter af divergensen, det vil sige det sæt af morfologiske og økologiske egenskaber, som den grundvand og dybhavsarter i Lake Massoco divergerede, er meget lig den, der observeres i mange cichlider fra de store afrikanske søer. Dette giver os mulighed for at håbe, at fotostoles fra Masssoko med deres relativt enkle og pålidelige rekonstruerede befolkningshistorie vil bidrage til at forstå de mere indviklede evolutionære processer, der finder sted i Victoria, Malawi og Tanganyika søer.

Kilde: Milan Malinsky, Richard J. Challis, Alexandra M. Tyers, Stephan Schiffels, Yohey Terai, Benjamin P. Ngatunga, Eric A. Miska, Richard Durbin, Martin J. Genner, George F. Turner. Criclid ecomorphs i en østafrikansk krater sø // Videnskab. 2015. V. 350. P. 1493-1498.

Se også de genetiske ændringer, der ledsager de tidlige stadier af sympatrisk speciering:
1) Analyse af genomerne af Californian stick insekter hjalp med at vurdere forholdet mellem chance og regelmæssighed i evolution, "Elements", 20.05.2014.
2) Genetiske forskelle mellem grå og sorte ravne registreres på "øer af speciering", "Elements", 06/25/2014.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: