Graden af ​​fingerreduktion i arkhosaurus afhænger af de gener, der regulerer embryonisk udvikling • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Genetik, udviklingsbiologi, evolution

Frekvensen af ​​fingerreduktion i arkhosaurus afhænger af generne der regulerer embryonisk udvikling.

Fig. 1. En af de ældste archaurs – Archosaurus rossicusåbnet af akademiker L.P. Tatarinov (PDF, 304 KB). Dyr som ham kaldes kollektivt thecodonts. Både for- og bagben Archosaurus rossicus femfingret (dette er et meget primitivt tegn). Grundlæggende flyttede han på fire ben, selvom han måske nogle gange kunne stå på to. Billede © Sergey Krasovsky fra siden atrox1.deviantart.com

Archosaurs er en stor gruppe af terrestriske hvirveldyr, som blandt moderne dyr omfatter krokodiller og fugle. Deres forfædre havde femfingrede lemmer. I krokodiller og fugle varer den femfingrede pote oftest ikke – nogle fingre forsvinder og bliver unødvendige. Imidlertid fortsætter de primære fingre, der ikke er hos voksne, normalt i udviklingen af ​​embryoet. Sammenligningen viser, at årsagerne til, at sådanne rudimenter fortsætter eller forsvinder som regel ikke har noget at gøre med fingers funktioner i voksne dyr. Der er andre love. Især skyldes den meget stabile bevarelse af embryoet i embryoen af ​​den femte finger (evolutionært for lang tid siden hos voksne) ikke, at dette primordium er nødvendigt af en eller anden grund, men fordi den ligger i zonen for genaktivitet Sonic Hedgehog, som er en meget vigtig regulator for embryonal udvikling af lemmer. Sådan interagerer eksterne og interne udviklingsfaktorer.

Terrestriske hvirveldyr eller tetrapoder (Tetrapoda) er en gruppe dyr, der omfatter amfibier, reptiler, fugle og pattedyr. Et af de vigtigste tegn på tetrapoder anses traditionelt for at være en fem-lem. Det var rigtigt, at nogle meget gamle amfibier havde seks, syv eller otte poter (se: Nyligt opdagede fiskgener bidrog til at forstå, hvorfor de første quadrupeds var mangefingerede, "Elements", 07.09.2010), men den fælles forfader for alle moderne hvirveldyr, sandsynligvis var der fem fingre.

Evolutionen står dog ikke stille, og den femfingrede pote blev ikke bevaret af alle. Der er mange dyr, hvis fingre er reduceret af forskellige grunde, det vil sige, de bliver enklere eller forsvinder. Når fingrene reduceres, kan deres antal reduceres til fire, til tre til to og i nogle tilfælde endda til en (f.eks. I en hest). For fuldt ud at beskrive en sådan proces er det ikke nok bare at tælle de resterende fingre. Vi skal finde ud af, præcis hvilke fingre forsvundet og i hvilken rækkefølge.For eksempel, i både kaudat og tailless-amfibierne, kan den femfingrede pote blive til fire-toed, men i tailless forsvinder den 1. finger (tommelfinger) sædvanligvis og i kaudat 5. (lillefinger). Og spørgsmålet opstår: Hvad kan der være forbundet med sådanne forskelle?

Her skal man huske på, at årsagerne til strukturen af ​​dyrets organer er meget forskellige. Disse grunde kan være funktionel (relateret til det fysiske arbejde, som kroppen udfører), og kan være morfogenetiske (relateret til organets udvikling i embryoet). Forskellen mellem den funktionelle og morfogenetiske forklaring kan illustreres ved følgende hypotese af den store franske biolog Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (Étienne Geoffroy Saint-Hilaire):

Molens mol, som han bruger til at grave jorden, gør meget arbejdsmæssigt arbejde; det er ublu trukket ud, og med det øger alle nabostillede dele, især hele det olfaktoriske organ. Imidlertid erhverver nasalapparatet kun hypertrofisk udvikling, når det tilstødende organ gennemgår alvorlig atrofi. Det er øjet, der oplever denne skadelige virkning: det bliver ikke kun uforholdsmæssigt lille, men det taber desuden sin direkte forbindelse med hjernen. Den optiske nerve når ikke de optiske lobber.En stigning i næsepartiet og det lyktige apparat forhindrer dette og blokerer hans vej.

Faktisk, hvorfor har molen så små øjne? Den naturlige forklaring (funktionel): han behøver dem ikke, så de er blevet reduceret. Men Saint-Hilaire kan ikke lide denne forklaring, og han tilbyder sin egen. Det viser sig, at reduktionen af ​​øjnene ikke skyldes en svækkelse af deres funktion, men en bivirkning ved udviklingen af ​​en helt anden krop! For os foreslår denne ide, der blev foreslået for næsten 200 år siden, sjovt, men i mange mere komplekse tilfælde virker forklaringer af denne type virkelig.

For nylig besluttede en international gruppe videnskabsmænd (artiklen blev underskrevet af forfattere fra Holland, Polen, Frankrig, Canada og Det Forenede Kongerige) at undersøge fingerreduktionen ved hjælp af eksemplet på en stor gruppe af terrestriske hvirveldyr kaldet archosaurier (Archosauria). Thechosons (fig. 1), krokodiller, dinosaurer, pterosaurer og fugle tilhører arkosaurerne. I dette tilfælde var genstandene for sammenligning de moderne repræsentanter for denne gruppe, hvorfra embryonal udvikling kan studeres.

Til at begynde med skal du bare se på hvor mange fingre i archaurusen der forbliver (da de har både for- og bagben, og antallet af fingre på begge dem behøver ikke at matche).En gennemgang af de objekter, der er involveret i sammenligningen, viser, at de kommer på tværs af alle varianter af antallet af fingre, der er mulige for moderne tetrapoder, men med forskellige frekvenser (figur 2).

Fig. 2. Fingre af seks beskrevne repræsentanter for archosaurs. Hver finger er fremhævet af dens efter farve: 1. – gul, 2nd – appelsin, 3rd – rød4. – lilla5. – i blåt; Den tredje finger er også markeret overalt. en stjerne; brun knogler af metakarpus og metatarsus er angivet. Trædiagram viser relaterede relationer af de afbildede dyr Placeringen af ​​grenpunkterne svarer til tidencirkaskalaen (nedenunder); tal betydelige forskelsbehandlinger i millioner af år siden (Myr siden). Latinske navne betegne de systematiske grupper, som de afbildede dyr tilhører. Illustration af artiklen i diskussion natur

Pentadactyl Pote, mærkeligt nok, findes sjældent i moderne archosaurs. Dette er krokodillens forpote, det er alt.

tetradigitate pote er meget mere almindelig. Dette er for det første bagkagen af ​​en krokodille, og for det andet benet af mange fugle (for eksempel repræsentanter for en stor gruppe af passerformede fugle).

tridactyl Poten er for det første vingen af ​​det overvældende flertal af moderne fugle, og for det andet foden af ​​den australske emu.

didactylism pote er meget mindre almindelig. Men det afrikanske strudsben er bare det. Du kan finde flere eksempler: Kiwifløjen, og i oldtiden – Tyrannosaurens frontpote.

Og endelig odnopalaya en lem (du kan ikke kalde det en pote alligevel) nogle archosaurs har også. I oldtiden var sådanne lemmer blandt dinosaurerne af Alvarezsaurid familien (Alvarezsauridae), men fra moderne dyr har den australske struds, hvis vinge er reduceret næsten til grænsen, en enkeltfingerbørste.

Det næste spørgsmål er: hvilke fingre bevares i disse tilfælde? I den femfingrede pote er naturligvis alle fingrene på plads. I firefingeren forsvinder altid 5. (lillefinger). I de trefingede fingre bevares 2., 3. og 4. fingre altid, og den 1. (store) forsvinder. I den tofodrede fod af den afrikanske struds er kun den 3. og 4. fingre forblevet (ligesom blandt de hovede pattedyr, forresten). Endelig forbliver kun den tredje (midterste) finger i emufløjen som forventet: Denne finger er normalt den længste og mest kraftfulde.

Således kan sekvensen af ​​reduktionen af ​​fingrene i Archosaursne, om ønsket, nedskrives med formlen: 5-1-2-4-3.

Mange af de funktioner, der er angivet her, er ret let at forklare funktionelt. F.eks. Har fuglene på vingen tre fingre, fordi der ikke er behov for mere for at understøtte konturfjederne. Den afrikanske struds flyver ikke, og dens vinger er reduceret, men han bruger dem stadig: for det første at demonstrere fjer under seksuel adfærd, for det andet at opretholde balancen på kørslen, og for det tredje at beskytte æggene, der udklækkes fra solen . Derfor er hans vingers tre fingre reddet. Men i den australske emu har vingen ingen af ​​disse funktioner, og den reduceres yderligere til en enkeltfinger tilstand.

Men hvis man ser nærmere på strukturen i lemmerne, er det let at finde fakta, som ikke længere er acceptable for simple funktionelle forklaringer. Dette bliver særligt klart, hvis vi ikke kun tager hensyn til den voksne, men alle de andre faser af livscyklusen.

For terrestriske hvirveldyr er en situation almindelig, når embryoet lægger flere fingre, end det bevarer i et voksent dyr. Især har det vist sig, at i alle undersøgte lemmer af archosaurs i embryonale stadier er der en fane af den femte finger.Dette gælder også for strudsbenet, hvor der er to fingre i voksenstaten og endog for emufløjen, hvor kun en finger er i voksenstaten. Det blev bekræftet af en særlig genetisk undersøgelse, at der i kim af den femte finger altid er – og også emoen – har aktivitet (udtryk) af genet Sox9, som er en vigtig regulator af skelet udvikling.

Det er bemærkelsesværdigt, at dette gælder både for- og bagdelene. I de moderne archosaurs bagben har ingen en fungerende femte finger. Det betyder nok, at han ikke længere havde en fælles forfader for disse dyr, der levede for omkring 250 millioner år siden. Men skeletal primordium af den femte tå på bagpoten af ​​alle disse 250 millioner år opstår igen og igen i den embryonale udvikling af hvert nyt individ af krokodillen eller fuglen. Det har ingen funktionel betydning: Når det tidspunkt, hvor lemmen begynder at blive brugt til det tilsigtede formål, er der normalt ikke noget tilbage fra den femte finger.

I vingen af ​​voksne moderne fugle er der altid ikke blot den femte finger, men også den første. I strudsembryoen er håndens 1. finger repræsenteret af en svag bruskebind med genekspression. Sox9; Kyllingembryoen har en endnu svagere knopp, hvor der er udtryk Sox9, men det kommer ikke til dannelse af brusk; mens emu, den egyptiske skildpadde-duve og den zebra-hawkish har et rudiment af den første finger i vingen overhovedet, på ingen måde. Den fælles forfader for turtledove og harer levede "kun" for 120 millioner år siden (figur 2); disse 120 millioner år var nok til, at den første fingers kim helt forsvandt.

Det kan siges, at resten af ​​den femte finger er langt mere "langlivet" i den embryonale udvikling af archosavers end resten af ​​1., og dette er på ingen måde forbundet med den funktionelle betydning af begge.

Og hvad er det forbundet med?

Det er velkendt, at der ved den bageste kant af en tetrapod lemmer anlage er der en såkaldt zone af polariserende aktivitet (BAD), der er karakteriseret ved ekspressionen af ​​genet Sonic Hedgehog (shh). Produktet af dette gen påvirker driften af ​​hele systemet af andre gener, som styrer udviklingen af ​​et lemmer (se: Alan Turing's ideer bidrog til at forstå mekanismen for udvikling af fingre hos hvirveldyr, Elements, 18 december 2012). Overtrædelser af zonen med polariserende aktivitet fører til alvorlige deformiteter af hænder og fødder. Der er ingen tvivl om, at ZPA er den vigtigste regulator for udviklingen af ​​disse dele af lemmerne; Derfor er det evolutionært meget stabilt.

"Bagside" (post-aksial) i komparativ anatomi er kanten af ​​hånd eller fod, hvor den femte finger (lillefinger) er placeret. Hvordan relaterer zonen af ​​polariserende aktivitet (i tid og rum) til området med at lægge denne finger? PAD-markøren, som allerede nævnt, er genekspression. Shh. For at studere dette udtryk i de moderne arkosaurs udviklingslande, var det teknisk ikke så svært. I rummet er den lokaliseret meget tæt på fanen på den femte finger, mens det i tide varer i det mindste indtil denne finger når scenen af ​​en fuldt dannet knopp, der udtrykker genet Sox9 (Figur 3).

Fig. 3. Udviklingen af ​​lemmer af moderne archosaurs. Hver vandret række indeholder fotografier af fire på hinanden følgende stadier af udvikling af samme lemmer; på den første fotos viser området for genekspression Shh (markør for zonen af ​​polariserende aktivitet), på den anden – genekspression Sox9 (skelet rudiment markør), på den tredje – bruskelementer og på fjerde – knogler Romerske tal Signeret antal fingre, der er gemt i dette lem i en voksen tilstand.Alle billeder viser de højre lemmer, forsiden (med den første finger) på toppen, bagsiden (med den femte finger) på bunden. stjerne mærket 3. finger. Illustration af artiklen i diskussion natur

Gen, hvis arbejde er direkte afhængig af genet Shh, er også udtrykt i lemmer af alle archosaurs støt og i samme type (for eksempel gener Hoxd11 og Hoxd12). Disse er de "bageste" gener: de, som genet Shh, er aktive i den bageste (post-aksiale) del af poten, det vil sige i regionen, der omfatter den femte finger. Men de "forreste" gener, hvis udtryk sædvanligvis er forbundet med regionen af ​​den 1. finger, "opfører sig" selv i tætte dyr meget mere forskelligartede; dette betyder, at deres evolutionære stabilitet er lavere (figur 4).

Fig. 4. Udtryk "bag" (Hoxd11, Hoxd12) og "front" (Gli3, Alx4) lemmer gener i fuglens vinger. Arrangementet af siderne som i fig. 3. Andre forklaringer i teksten. Illustration af artiklen i diskussion natur

Så er zonen af ​​polariserende aktivitet evolutionært meget stabil, fordi udviklingen af ​​hele poten afhænger af den; og kim af den femte finger er evolutionært meget stabil, fordi den støder op til denne zone. Kimen af ​​den første finger er længst væk fra ZPA'en, derfor er stabiliteten relativt lav. Med funktionerne i 1. og 5. fingre hos voksne dyr er dette ikke relateret.

Den kendsgerning, at den femte finger reduceres i første omgang, er sandsynligvis funktionelt forklaret: denne finger er mindst nødvendig. Men skæbnen af ​​denne fingers embryonale rudiment bestemmes allerede af morfogenetiske grunde i stedet for funktionelle. Et sted her mellem dem og grænsen ligger.

Denne konklusion kan illustreres af en metafor. Forestil dig at den femfingrede pote er en halvø vasket af havet. Af en eller anden grund er havniveauet steget således, at kun fem centrale (2, 3 og 4) ud af fem capes (fingre) forbliver på overfladen. Havniveau her er en analog af de funktionelle (adaptive) krav i det ydre miljø, der virker på organismen gennem naturlig udvælgelse. Så de to ekstreme kapper gik under vand. Men en af ​​dem bestod af sand og var efter en tid fuldstændig sløret af bølgerne, og den anden var lavet af sten, som ikke så let ødelægges, og som blev bevaret under vand i lang tid. Disse er analoger af 1. og 5. fingre.

At sammenligne den udviklende organisme med landskabet er ikke ny. En lignende metafor er allerede blevet anvendt, for eksempel af Conrad Waddington. En tvist om forholdet mellem eksterne og interne udviklingsfaktorer er desto mere ikke nyt – det er endnu ældre end darwinismen.Faktisk er det klart, at eksterne faktorer (funktionelle) og interne (morfogenetiske) også er involveret i nogen reel udvikling i en eller anden grad. Lige mellem deres indsatsområder er der en grænse. Og moderne udviklingsbiologi gør det muligt at fange.

Kilde: Merijn A. G. de Bakker, Donald A. Fowler, Kelly den Oude, Esther M. Dondorp, M. Carmen Garrido Navas, Jaroslaw O. Horbanczuk, Jean-Yves Sire, Danuta Szczerbiñska og Michael K. Richardson. Digit tab i archosaur evolution og samspil mellem valg og begrænsninger // natur. 2013. V. 500, s. 445-448.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: