Gill sekker af sekundæret kunne komme fra udskillelsesorganerne • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elementerne" • Evolution, udviklingsbiologi, videnskab i Rusland

Gill sacs af den sekundære var i stand til at komme fra excretory organer.

Fig. 1. Gill spalter og semi-akkord poser. Til venstre – Gillapparatets intestinale Saccoglossus mereschkowskii (Foto). Fotograferet foran torso ved grænsen med en krave. gs – gill spalter (hestesko), gp – gill porer (oval). Gill spalt falder ind i gill sac, som åbner ud til gill pore. Til højre – gylleapparater med typisk indånding (genopbygning). Den samme del af kroppen er vist. gs – gill spalt, bs – gill sac, gp – gill pore, ep – epidermis, tc – trunk celiac membran, tm – trunk mesentery, cm – collarous mesenteri, cts – krave-trunk septum, cc – krave coelomum førende helt ind i den første gillesække og trænger ind i krave-stammen septum. I begge billeder er den forreste ende af dyret til venstre, ryggen er til højre. Illustrationer fra artiklen under drøftelse iJournal of Experimental Zoology

Gill-slidser, der ofte anses for at være et unikt træk ved akkordtypen, i virkeligheden fremgik sandsynligvis af en fælles forfader for alle sekundære rotater (grupper, der omfatter akkord, halvkord og pighuder). På samme tid forbliver detaljerne i deres udseende i mere end et århundrede et mysterium for specialister i komparativ anatomi.Ifølge den nye hypotese var åbningerne, med hvilke gillespalterne opstod, oprindeligt fælles med de ydre åbninger af coelomøse produkter – ekskretorørene forbundet med de coelomiske hulrum. I fremtiden mistede gillapparatet sin forbindelse med udskillelsessystemet, selvom denne forbindelse blev bevaret som et rudiment.

Sekundær (Deuterostomia) er en stor evolutionær gren af ​​dyr, som omfatter akkordater, semi-akkordater og pighuder (se den fælles forfader for sekundære turnere kunne ligne akkordaterne, Elements, 18 marts 2015). Navnet "sekundær hypotus" betyder i sig selv, at blastoporen (åbningen af ​​den primære tarm i det tidlige embryo) i disse dyr på ingen måde er forbundet med munden, som udbryder helt uafhængigt. Andre fælles træk ved sekundærflader er den radiale spaltning af det befrugtede æg, dannelsen af ​​coelomhulrum fra de primære tarms bukede lommer og plankton typen af ​​en dipleurula (som dog ikke er til stede i moderne akkordater). Ca. det er sædvanligt at beskrive denne gruppe i zoologiske kurser.

En anden karakteristisk for sekundærnosygose er gillespaltene. Såkaldte parrede huller, som forankret tarm åbner ud.Gillslidsernes funktion er enten åndedrætsværn (gasudveksling finder sted i deres vægge) eller nærende (de tjener til at filtrere små fødepartikler fra vandet) eller begge dele. Absolut alle akkordater har glideskår, selvom de i jordlevende hvirveldyr kun er i embryonale stadier. Der er gill slids og semihordovye. I ormlignende repræsentanter af denne type (intestinal) er de meget veludviklede, i stillesiddende (vingebølget) kan de forsvinde, men det er sandsynligvis en sekundær tilstand. Endelig eksisterer der ikke moderne ekkodermale glideskårer, men der er paleontologiske data, der viser, at deres gamle slægtninge havde sådanne (se for eksempel: P. Dominguez et al., 2002. Parrede slør i fossile med kalcitskelet). Gill-slidserne er således et fælles træk ved alle hovedgrupper af sekundære bindestreger. De havde sandsynligvis allerede en fælles forfader til denne evolutionære gren. Men hvordan fik han dem?

Udenfor er sekundære kredsløbsslidserne næsten ukendte. Små havmasker af familien Macrodasyidae, der tilhører gruppen af ​​gastrofobi (Gastrotricha; se Platisoi, spørger oprindelsen af ​​tosidigt symmetriske dyr fra den coelomiske forfader, Elements, 06.23.2014).Men bækkenormens svælgporer er placeret noget anderledes end gyllenslidserne i sekundæret og har ikke respiratorisk funktion. Derudover er der kun et par af dem, mens der for chordater og semi-akkordater også er mange par gillespalter, der segmenteres gentagne gange. Som følge heraf er der al mulig grund til at tro på, at de ægte glideskår er et unikt tegn på sekundære messer, som de erhvervede et eller andet sted i begyndelsen af ​​deres udvikling.

Den berømte svenske paleontolog Hans Christian Bjerring (Hans Christian Bjerring) i sit arbejde om hvirveldyrs oprindelse foreslog, at gillespalterne dannede sig i vores forfædre fra tykkelsen af ​​tarmene i et meget tidligt evolutionært stadium – næsten umiddelbart efter at tarmene var trængt ind, mund adskilt fra anus (HC Bjerring, 1984. Større skridt mod craniotedness: en heterodox visning baseret stort set på embryologiske data). At antage, at gillen spalter og en uafhængig mund opstod på samme tid, tør Bjerring stadig ikke, men når han mødes med sine argumenter, foreslår denne ide sig selv. Under alle omstændigheder viser det sig, at der allerede i begyndelsen af ​​udviklingen af ​​sekundære rotatorer i deres krop er dannet et vandstrømssystem, der kommer ind gennem munden og springer gennem glideskårene og passerer fødepartikler langs vejen (figur 2).På en måde gør et sådant scenario det muligt at overveje mundingen af ​​sekundære mund som en anden gillespalte, opparet og tjener ikke til vand, men til indrejse.

Fig. 2. Scenarie af gill slids af Hans Christian Bjerring. En – en sfærisk forfader, der flyder i vandkolonnen. B – Det er efter overgangen til den nederste livsstil. den – På siden mod bunden er der en indsættelse, der tjener til at opfange fødevareobjekter (fremtidens tarme). D, D – de ydre og indre lag af celler er i kontakt nær forenden af ​​dyrets krop, og som følge heraf bryder munden igennem. E – munden og den primære ydre åbning af tarmen, som nu er blevet anal, afviger i modsatte ender af kroppen. F – Udsigt over dyret fra den dorsale side, det ydre lag af celler fjernes delvist. Tarmene danner lommer, der er blevet gilleskår. W – tværsnit i området af disse lommer og – Det samme tværsnit på scenen, når gillespalterne allerede har dannet sig. Det skal bemærkes, at der ikke findes koelomhulrum i disse tal: ifølge Bjerring fremkom de senere end gillespalterne.Forfatterens terminologi af Bjørring, smuk, men ikke brugt af nogen anden, erstattes her af en enklere og mere forståelig. Illustrationer fra artiklen: H.C. Bjerring, 1984. Større skridt mod craniotedness: en heterodox visning baseret stort set på embryologiske data, som ændret

Imidlertid tager Björring-hypotesen ikke hensyn til et vigtigt komparativt anatomisk faktum. Faktum er, at ingen af ​​disse sekundære movers, som kan betragtes som relativt primitive, har gill spalter åbner direkte udenfor. I akkordater, der ikke er relateret til hvirveldyr, sækdyr og lancelet, åbner de ind i det nærliggende fiberhulrum, der er placeret inde i kroppen og har en separat udløbsåbning. I intestinal semi-chordae fører hver glidspalte til gill-sagen, som igen åbner ud til en bestemt udskillelsespor (Fig. 1). Hullet, der forbinder glideskåret med gillkassen og porerne, der forbinder glidekassen med det ydre miljø, er arrangeret forskelligt: ​​den første har en hesteskoformet form (med hesteskoens spidser i retning af bagsiden), den anden er oval. Desuden er antallet af huller i slidserne og poserne ikke nødvendigvis sammenfaldende: i nogle arter af intestinal vejrtrækning kan to, tre eller fire glideskårer strømme ind i en gillesække med en enkelt lejlighed (figur 3).Der er en opfattelse, at selv alle gillespalterne åbner i en stor gillpose, der ligner kordaternes atriumhulrum.

Fig. 3. Forholdet mellem glideskår og sække i forskellige tarmkanaler (Enteropneusta). Til venstre – Situationen karakteristisk for de fleste arter af tarm. Mere til højre Etuier er vist, når to, tre, fire gillespalter eller endda alle gillespalter (ekstremt højre billede). Illustration af artiklen i diskussion Journal of Experimental Zoology

Moderne hvirveldyr i atriumhulen er ikke (medmindre den generelle udskillelseskanal, der åbner alle gillespalterne i nogle mixiner, i øvrigt ikke betragtes som sådan; for disse dyr kan man se. Ryggen har stadig mixiner, men den meget usædvanlige 2013/05/23). Men kan vi antage, at det aldrig har eksisteret? Dette er uklart. Der er velrenommerede paleontologer, der hævder, at de ældste kendte fossile hvirveldyr havde et atriumhulrum, der er arrangeret omtrent det samme som lancelet (se S. Yastrebov, 2012. Evolution of the first chordates and paleontology). Hvis dette er sandt, så er det atriumhulrum indledningsvis iboende i alle akkordater.

Både glødesakene i tarmkanalen og kardaternes atriumhulhed er uafhængige anatomiske strukturer, der slet ikke er identiske med glideskårene.I mellemtiden kan den tidlige udvikling af gillespalterne ikke betragtes isoleret fra disse strukturer: tilsyneladende opstod de samtidig. Så gillespalterne var oprindeligt ikke kun huller, der åbnede tarmene lige ud. De var en del af et mere komplekst system, der cirkulerede væske i kroppen.

Hvad var dette system? Leder af afdelingen for hvirvelløse Zoology, Faculty of Biology, Moscow State University professor Vladimir Malakhov og hans elev, lektor i samme afdeling Olga Yezhov tyder på, at de gællespalter oprindeligt var knyttet til ekskretionsorganerne, og er taget til at retfærdiggøre det, baseret på anatomi moderne Enteropneusta.

Excretionssystemet i tarmkanalen består af coelomøse produkter – rør, der åbner i den ene ende i det coelomiske hulrum og åbner med den anden. Hele produkterne er foret indefra med celler, der har cilia, hvor slagningen uddriver overskydende vand fra kroppen sammen med andre uønskede stoffer. Tarmens vejrtræk består af tre sektioner, som har uafhængige coelomic hulrum: proboscis, krave og trunk. Sundhed er i bagagen (oftest en) og i kraven (et par).

Konceptet Malakhov og Ezhovaya er baseret på følgende kendsgerning: For alle de studerede repræsentanter for tarmluften, åbner collar co-produkter ikke direkte udefra, men ind i det første par gillesække. Således har den første gill sac af tarmkanalen altid en dobbelt funktion: det tager i sig både gill spalten (som tjener til vejrtrækning) og hele produktet (udskillelse). En sådan stabil sammensmeltning af gill- og udskillelsessystemerne er sandsynligvis et gammelt tegn.

Det coelomiske hulrum, hvorfra de tarm-respiratoriske parrede kulprodukter kommer ud, er placeret i kraven. Og den første gulsække, hvor den flyder, er i kroppen. Disse er forskellige dele af kroppen, adskilt af en septum (septum). Hele produkter krydser denne septum, på eksakt samme måde som i segmenterede dyr (for eksempel i ringede orme) udskiller tubuli sædvanligvis grænserne for segmenterne. En sådan lighed fører til, at malakhov og yezhov antager, at tarm-integer coelse-produkterne – formationerne også er indledningsvis segmentale, det vil sige gentagne. Bare til vores tid forlod de kun ét fuldgodt par.

Er der nogen klart gentagne organer i kroppen af ​​den moderne intestinale vejrtrækning, bortset fra gillespalterne? Ja, der er.Disse er de hepatiske sidelommer i tarmparret, såvel som gillens slidser, men ligger bag dem. Udenfor åbner disse lommer ikke op, men tjener kun til fordøjelse.

Fig. 4. Det evolutionsscenarie af fremkomsten af ​​gillapparatet som følge af sammensmeltningen af ​​coelleprodukter med tarmlommer. Forklaringer i teksten. Illustration af artiklen i diskussion Journal of Experimental Zoology

Ved at kombinere disse fakta kan vi foreslå følgende internt konsekvente evolutionsscenario (figur 4) for at forklare gillapparatets oprindelse (figur 4):

1) De gamle forfædre i tarmluften (og samtidig alle sekundærrotede) var segmenterede dyr. I hvert trunk segment var der (a) et par coelomprodukter og (b) et par tarmleverlommer. Hele helbreder blev brugt til isolering, tarmlommer – til fordøjelse, de var ikke relaterede til hinanden. Der var ingen gilleskårer.

2) Så i flere forreste segmenter af kroppen blev coelomprodukter smeltet sammen med tarmens lommer. Således blev det muligt at fjerne metaboliske produkter ikke kun direkte udenfor, men også gennem tarmene; det kunne være vigtigt for et grave dyr, der boede i et hul, hvor det ikke er meget bekvemt at udstøde væske sidelæns.Men som følge heraf kom tarmlommene ud gennem det distale (distale fra midten af ​​kroppen) dele af hele produktet. Dette kan betragtes som tidspunktet for dannelsen af ​​glideskår, som pr. Definition er kanaler, der forbinder tarmen med det ydre miljø.

3) Efterfølgende fik gillstrukturerne en åndedrætsfunktion, som blev deres vigtigste. Forbindelsen med udskillelsessystemet har kun bibeholdt den mest fremre glanssække, i hvilken kraveheleproduktet falder. Hele kropsprodukterne er forsvundet. Der var en situation, vi ser i moderne tarm.

4) I akkordet mistede udskillelsesorganerne endelig deres direkte forbindelse med glideskårene. I lancelet strømmer udskillelsesrørene ind i atriumhulen og i hvirveldyrene ind i den helt uafhængige udskillelseskanal, der kaldes ulvkanalen på embryonale stadium (F. Ya. Dzerzhinsky, 2005. Sammenligningsanatomi af hvirveldyrsdyr).

Med hensyn til homologi (lighed baseret på fælles oprindelse) betyder Malakhov-Ezhova-hypotesen, at gill-sakkernes ydre åbninger er homologe med de udvendige åbninger af udskillelsesrørene, der kan findes i de fleste segmenter, f.eks. I regnormen.Det er bare, at i de sekundære har disse huller pludselig ændret deres funktion. Gill sacs selv skal være homologe med de ydre (distale) dele af de ormiske udskillelsesrør i ormene.

Sidstnævnte konklusion gør det muligt at teste hypotesen. Det er nu velkendt, at de forskellige organer af en hvilken som helst kompleks organisme (og nogle gange forskellige dele af et organ) sædvanligvis adskiller sig i sæt af produkter fra de gener, der arbejder i cellerne. Kort sagt kaldes en sådan genaktivitet udtryk. Hvis Malakhov – Ezhovoy-hypotesen er korrekt, bør man forvente, at tarmens vejrtrækninger i gill sacs (men ikke i sprækkerne!) Udtrykker i det mindste nogle gener, der "markerer" hele produkterne i andre dyr. At finde sådanne gener og studere deres udtryk er et spørgsmål om teknik til moderne udviklingsbiologi. Herefter bliver meget klarere. Og sådan en test synes at være absolut nødvendig: god eller dårlig, men i moderne verdensbiologi er hypoteser, der ikke har molekylære biologiske bekræftelser, ikke engang diskuteret.

Malakhov og Yezhov selv påpeger, at ideen om tilslutning af gillapparatet med udskillelsessystemet er langt fra nyt.Faktisk, tilbage i 1884 argumenterede den fornemte britiske zoolog Adam Sedgwick, at gillespaltene er homologe med udskillelsesrørene ("gill spalter er serielt homologe med nephridia"; A. Sedgwick, 1884. På oprindelsen af ​​metamerisk segmentering og nogle spørgsmål). Sedgwick udtrykte mange dristige hypoteser om homologi: for eksempel foreslog han, at Wolffkanalen fra hvirveldyr er homolog til den ydre ringformede kanal i fordøjelsessystemet (gastrovascular) af vandmænd. Et sådant mod var karakteristisk for den klassisk-post-harvinske scene for udvikling af biologi, symboliseret af professor Challenger, helten af ​​Arthur Conan Doyles roman The Lost World, udgivet i 1912. Det er meget sandsynligt, at i 100 år er komparativ anatomi, bevæbnet med fundamentalt nye forskningsmetoder, genstand for en form for genfødsel.

Malakhov-Ezhov-hypotesen har en anden funktion. Denne hypotese kan kun være sandt, hvis forgængeren til de sekundære roterer blev segmenteret. Hans krop måtte bestå af mindst et dusin "blokke" med gentagne organer, herunder uafhængige coelomiske hulrum. Ellers ville fremkomsten af ​​en serie gillesække fra coelomprodukter simpelthen ikke have været umulig.

Hverken semihordovy eller pighuderne har sådan segmentering. Men akkordater – der er. Betyder det, at den sekundære folks fællesforfader var mere som en akkord end en repræsentant for enhver anden form for dyr?

Faktisk blev en sådan ide gentagne gange udtrykt. For eksempel hævdede den tyske biolog Wolfgang Gutmann (Wolfgang Friedrich Gutmann) i mange år at de fjerne forfædre af Chordaterne svømmer ormlignende dyr, som havde en række coelomiske hulrum med muskuløse vægge i kroppen. Talrige coelom fyldt med væske, tjente dyret som et hydrostatisk skelet (hydroskelet) og muskulær mobilitet fremmet aktiv svømning. Derefter blev disse strukturer suppleret med en akkord, som også spiller rollen som et hydroskelet og indeholder også muskelelementer (i hvert fald i lancelet). Gutmann døde i 1997, lidt af en bølge af nyt arbejde med udviklingsbiologi, hvis resultater passer perfekt ind i hans struktur (se for eksempel: S. Yastrebov, 2012. Chordaternes oprindelse: en moderne opfattelse af problemet). Derudover har bevis for nylig fremkommet, at notokordet er et yderst gammelt organ, og dette støtter også Gutmann-modellen (se Bilateralsforfædrene havde allerede et primitivt protochord, Elements, 09/18/2014).Malakhov – Ezhov-hypotesen er helt kompatibel med den.

Med alt dette kan en ny undersøgelse af gillapparatets oprindelse ikke kaldes komplet. For det første diskuterer malakhov og yezhov ikke nogen molekylærbiologiske data i deres artikel. For det andet drejer det sig ikke om spørgsmålet om, hvordan kordaternes atriumhulhed optrådte, hvor alle gillene slids åbner straks. Alt dette har endnu ikke været drøftet på et nyt niveau. Forfatterne har gjort det vigtigste: de har givet deres arbejde et forskningsprogram, hvis udvikling naturligvis er foran.

Kilde: Olga V. Ezhova, Vladimir V. Malakhov. Den nefridiale hypotese af gill spalten oprindelsen // Journal of Experimental Zoology Del B: Molekylær og udviklingsmæssig udvikling. Udgivet online 30. juli 2015.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: