Hvordan sprængede gillen?

Hvordan sprængede gillen?

Vladimir Malakhov, Olga Ezhova
"Nature" №10, 2016

Om forfatterne

Vladimir Vasilievich Malakhov – Tilsvarende Medlem af RAS, leder af afdelingen for hvirvelløse Zoology, Faculty of Biology, Moscow State University. MV Lomonosova, leder af Laboratoriet for Biologisk Invertebrater fra Far Eastern Federal University (Vladivostok). Hans forskningsinteresser er komparativ anatomi, embryologi og invertebrat fylogeni.

Olga Vladimirovna Ezhova – Kandidat i Biologisk Videnskab, Lektor i samme afdeling, en ansat i samme laboratorium. Specialist inden for morfologi og fin organisering af tarm vejrtrækning, havsstjerner, ofiur og holothurians; har studeret udviklingen ambulakraly, morfologi, mikroskopiske anatomi og ultrastruktur hemichordates, pighuder og chordater.

Alle er godt klar over, hvordan gylder ligner knogler (for eksempel i gedde eller aborre) – de er skjult af knogler. I bruskfisk (hajer og stråler) er glideskårne synlige udefra, de forbinder direkte den forreste tarm med det ydre miljø (figur 1, en b). I mere primitive jawless hvirveldyr (for eksempel i lampreys) er disse gill sacs – metameriske udvækst af tarmene, der åbner i det ydre miljø ved en række afrundede åbninger på siderne af kroppen (figur 1, i).

Fig. 1. Gill spalter i bruskfisk (hvalhaj – og og manti – b), den moderne repræsentant for maxillary – river lamprey (i; til højre – Diagram af lampens frontskæring, hvorpå de endodermale geværsække er synlige) og galdene i den nedre chordae: lancelet (g), ascidian (d), tønde (e). Billeder fra websteder: funniestmemes.com, discoverymaldives.com, tumblr.com, faculty.baruch.cuny.edu

Gill spalter er ikke kun hvirveldyr, men også andre subtyper som akkordater. I lancelets (små benthiske dyr, der ligner små fisk, der tilhører den uncranial subtype), er gill-slidserne en serie på mere end hundredvis af metameriske huller, der trænger ind i tarmrøret i den forreste halvdel af kroppen (figur 1, g). Der er gilleskår og en anden undertype af akkorddyr – manteldyr, der er såkaldte, fordi deres krop er indesluttet i en skal fremstillet af et særligt materiale af tunika, som ligner cellulose. Blandt tunicates er sessile organismer – ascidians (figur 1, d) samt dyr, der flyder i vandkolonnen – kegs, salps, ildslukkere og appendiculars (figur 1, e). Alle fossile akkordater havde også gillespalter (figur 2).

Fig. 2. Fossil chordae med gillespalter: og – Didazoon haoae (tidlige Cambrian)b – Haikouichthys ercaicunensis (tidlige Cambrian) i – Metaspriggina walcotti (midten af ​​Cambrian) g – Astraspis desiderata (sen ordovician) d – konodonter (Ordovic-Devon) e – Jamoytius (Ordovicium-Silurian). Billeder fra websteder: spinops.blogspot.ru, antropologi-news.org, tumblr.com, dinopedia.wikia.com, pvsm.ru

I akkordyr tjener gilleskårne ikke kun til vejrtrækning, men også til filtrering, hvilket gør det muligt at udtrække små fødevaregenstande fra vandet. Så ikke kun skaller og lancelet feeds, men også mange fisk, herunder de største af dem – hvalhajfoderen (se fig. 1, og).

Gillslidsernes udvikling er et af de mest fascinerende kapitler i den komparative anatomi af hvirveldyr. Ifølge K. Gegenbauer, A. N. Severtsov, I. I. Shmalgauzen og andre fremragende komparative anatomister i XIX-XX-århundreder er udviklingen af ​​de vigtigste strukturer i det maksillære apparat, sensoriske organer og kredsløbssystem forbundet med gillespaltene. Men på trods af dette har der indtil videre ikke været en tydelig hypotese, der forklarer, hvordan sådanne mystiske, ejendommelige organer opstod – metameriske glidestykker, der direkte forbinder hulrummet i endodermalmen med det ydre miljø.

Gillens udvikling i hvirveldyr

Fig. 3. Udvikling af gillbuer hos hvirveldyr: gul viser labial brusk, rød – maxillary arch lilla – submandibular arch og dets derivater i blåt – glidebukser af bageste glideskår og submandibulære apparater ([1; 2], som ændret)

Hos hvirveldyr har gillslidserne et brusk eller knoglet skelet – gillbuer (figur 3). En af de forreste buer af de fleste hvirveldyr har ændret sin funktion – det er blevet til kæber, takket være, at alle moderne kæbebækkede hvirveldyr (undtagen lygter og mixin) har evnen til at gribe, bide og tygge bytte. Bag kæbebogen efterfølges af den såkaldte submandibulære bue. Mellem disse to buer i bruskfisker (fx hajer) er der endda rudimentære gilleskår, sprinkleren. I de fleste fisk giver den submandibulære bue en mobil forbindelse af kæberne til kraniet. Kæberne suspenderes fra bunden til kraniet boksen ved hjælp af parret "suspensioner" (på latin kaldes disse brusk eller knogler hyomandibulare).

Hos hvirveldyr er gillens slidser og blodbuer indbyrdes forbundne (figur 4), fordi gællerne er gasorgens vigtigste organ: blodet, der er fattigt i ilt strømmer ind i dem, i dem er det beriget med ilt og bærer det derefter til alle dyr af dyret.

Fig. 4. Udvikling af gillblodbuer i akvatiske og terrestriske hvirveldyr ([2], som ændret)

I terrestriske hvirveldyr er der ingen gillespalter i den voksne tilstand, men elementerne i gillskeletet er naturligt bevarede. I sådanne dyr (amfibier) vokser overkæben til kraniet. "Pendlerne" frigøres fra funktionen til at fastgøre kæberne til kraniet og erhverve en ny funktion: de bliver til auditive uldstykker – en stigbøjle, og spiralets hulrum bliver hulhovedet i mellemøret. Skeletet af de efterfølgende gillspalter bliver til et hyoidapparat, skjoldbruskkirtlen, laryngeal og trakealbrusk. Gill blodbue af vandlevende hvirveldyr transformeres fra jorden til kredsløbets hovedkar – karotidarterier, aortaber og lungearterier (figur 4).

Selv i udviklingen af ​​det menneskelige embryo er glidene lagt. De krølleformede rudimenter af gillbuerne giver de vigtigste elementer i det menneskelige skelet – kæben, de hørbare æsler, styloidprocessen af ​​den tidlige knogle og brusk i strubehovedet. Enhver defekt i udviklingen af ​​gillespalter fører til irreversibel skade og død af det menneskelige embryo (figur 5). Så vi kan sige, at uden dem ville en mand ikke være en mand.

Fig. 5. Transformation af gyllebuerne af et humant embryo; i tal markerede antallet af gillbuer ([3], som ændret)

Alt dette viser, hvor mange elementer af kroppens struktur af højere hvirveldyr, herunder mennesker, er afledt af glideskår. I mellemtiden forbliver deres oprindelse et uløst mysterium af dyrs evolutionære morfologi. Faktisk, hvordan kan man forestille sig oprindelsen af ​​de mange huller, der forbinder tarmene med det ydre miljø? Af hvilken grund kan sådanne huller opstå? Hvilke organer kunne have givet anledning til gill sprækker? Hvad er deres primære funktion? Ikke alene er der ingen svar på disse spørgsmål, men i virkeligheden er de ikke engang sat – det ser ud til, at vi er for vant til det faktum, at gill slids eksisterer som et karakteristisk tegn på akkord typen, og der er ikke noget at spørge om det. For at forsøge at svare på spørgsmålet om oprindelsen af ​​glideskårene, er det nødvendigt at gå ud over akkordtypen.

Gill spalter af secondroar dyr

Fig. 6. Fossil pighuder Cothurnocystis elizae (Calcichordata) [6]. arrow viser metameriske gill spalter

Akkordater indgår i sammensætningen af ​​sekundærrotede dyr, en af ​​de vigtigste fylogenetiske grene af bilaterale symmetriske dyr,som meget tidligt blev isoleret fra den fælles rot af bilaterium [4]. De to andre typer i sammensætningen af ​​sekundære fluer er poluhordovye og pighuder. Ifølge moderne begreber baseret på molekylære fylogenetiske data er hekslinger og semi-chordae relaterede typer, der danner Ambulacralia-klade. Vi bemærker, at den fremtrædende russiske biolog I. I. Mechnikov [5] for første gang påpegede den fylogenetiske nærhed af pighuder og poluhordovykh [5], som introducerede navnet Ambulacralia til videnskabelig brug.

Pighudermer er udbredt i verdens hav og oceaner. Det drejer sig om søstjerner, søpindsvin, snaketailugler, havkomeller og haveliljer. Ingen af ​​de moderne spindelhudsløber slår nr. Imidlertid har disse dyr et kalkholdigt skelet, og det var deres forfædre, så fossils fossil rekord er velkendt. Det viser sig, at de ældste kambiske svinebørn, der er allokeret til subtype Calcichordata, eller Carpozoa, havde en række huller [6], der betragtes som homologer af hvirveldyrene i hvirveldyr (figur 6).

Fig. 7. Tarmstrukturen (til venstre) og bevingede dyr

Poluhordovye – også havdyr. Strukturen af ​​denne type består af to grupper, meget forskellige fra hinanden – intestinal vejrtrækning og vingesabel. Tarmpusten er temmelig store havorm, der lever i den underjordiske dybde.På strandene i Brasilien lever i tidevandsbåndet Balanoglossus gigassom når en længde på 2 m. Undersøgelser af de seneste år har vist, at der på store dybder (over 2 km) af verdensøen er en rig og forskelligartet fauna i tarmkanalen [7, 8]. Voksen af ​​voksne individer er opdelt i tre sektioner: en muskelstamme, en krave hvor munden er placeret, og en lang krop, for hvilken der er talrige (op til 200 par) metameriske glideskårer (figur 7). Wing-varer er små koloniale organismer. På kraveafsnittet bærer de tentakler, som de indsamler mad – en lille organisk suspension. Wingberry har også gill spalter, men der er få af dem – et par eller to par (se fig. 7).

Fig. 8. Tre typer sekundære dyr. I hver type er der repræsentanter med talrige glideskår.

Gillslidserne er således i dyr af alle tre typer, der er en del af de sekundære rotater (figur 8). Dette betyder, at gillespaltene sandsynligvis blev arvet fra den sekundære høns fællesforfader. Biologer kalder sådanne tegn arvet fra en fælles forfædresynapomorfier. Vi kan med rette hævde, at gillespaltene er den vigtigste synapomorfi af sekundære bevægelige dyr.

Gillens oprindelse spalter

For at forsøge at forstå oprindelsen af ​​glideskårene er det nødvendigt at forstå, hvordan de arrangeres i de sekundære hornede dyr, nemlig i halvkordale. Overvej organiseringen af ​​gillapparatet på eksemplet med typisk tarm. I den forreste del af bagagerummet er tarmene gennemboret på begge sider af glideskår, som er hesteskoformede. De åbner ikke direkte til det ydre miljø, men til gill sacs, som er udvækst af tarmene. Og gilletaskerne er allerede forbundet med det eksterne miljø ved metameriske porer placeret på siderne af kroppen (figur 9).

Fig. 9. Indretningen af ​​gillapparatet i tarmkanalen (ifølge [9], som ændret). Den anden geværsække er delvis åbnet og glideskåret er synlig.

Det første par gillesække har en særlig struktur. De åbner det første par gillespalter, og samtidig åbner de udskillelsesorganerne (nephridium), der bringer produkterne fra udveksling fra kraven. Således udfører det første par gill sacs en dobbelt funktion – respiratorisk og udskillelse. En sådan fusion af nefridierne og de første glideskår i tarmens vejrtrækning tillod os at foreslå en hypotese af oprindelsen af ​​de metameriske gilleskår fra de metameriske udskillelsesorganer,oprindeligt placeret i hvert segment af forfædrene af den sekundære rotte [10].

Moderne data om dyresøjlens fylogeni tyder på, at den fælles forfader for bilaterale symmetriske dyr var en kompleks metamerisk organisme [4]. Den sekundære kropshulhed af en sådan organisme var metamerna, dvs. den blev opdelt i segmenter ved hjælp af skillevægge – dissipationer. I hvert segment var der et par laterale udvækst af tarmene (diverticula) og et par udskillelsesorganer – hele produkter. Integrale trakter er altid placeret på dissipationen, og kanalerne og udskillelsesporerne er placeret i det tilstødende segment. En sådan forfader gav anledning til primordiale dyr (ringede orme, bløddyr, leddyr osv.) Og sekundære dyr (figur 10, og).

Fig. 10. Hypotesen om gillens oprindelse spaltes som følge af fusion af metameriske udskillelsesorganer med tarmens metameriske lommer. Forklaringer i teksten

Ifølge vores hypotese er forfædrene af de sekundære rotte-udskillelsesorganer forbundet til tarmlommerne (fig. 10, b). Som et resultat blev et par komplekse organer dannet i hvert segment, hvilket indbefattede tarmlommer og udskillelsesorganer.Hvert sådant organ havde tre huller: en tragt af udskillelsesorganet, en slids, der førte til tarmene og et hul i det ydre miljø (figur 10, b). En sådan forbindelse er gavnlig for dyr, der fører en græsende livsstil (som moderne intestinal vejrtrækning) eller lever i rør (som moderne våd). Når et dyr graver ind i sedimentet udskilles metaboliske produkter gennem tarmene, og når det kommer ud af jorden gennem de ydre åbninger i vandet.

Bemærk, at de fleste af de gravede dyr reducerer skillevæggen mellem segmenterne. Årsagerne til dette ligger i, at gravning af ormlignende hvirvelløse dyr som hovedregel bruger hydraulikmetoden til bevægelse i jordens tykkelse, mens hulrumsvæsken pumpes langs dyrets akse. Skillevægge mellem segmenterne forhindrer dette og er derfor reduceret, ofte sammen med de nefridier, der støttes af dem.

I den moderne tarm vejrtrækning svarer kun det første par gilleslidser i sin organisation til det komplekse organ, som var til stede blandt forfædrene af sekundærrotten i alle segmenter (figur 9, 10, i). Det har alt, hvad du har brug for: skatter af udskillelsesorganer,Åbning i det foregående segment (kraveafsnit), tarmdivertikulum (første gren sac) og åbning i det ydre miljø. Intestinal diverticula af de efterfølgende segmenter mistede skiltene i udskillelsesorganerne, idet de kun beholdt to åbninger – i tarmen og i det ydre miljø (Fig. 10, i).

Udseendet af huller, der forbinder tarmdivertikula med det ydre miljø, tillod de hypotetiske komplekse organer at udføre to funktioner – og udskillelse og åndedrætsorganer. Dette er helt indlysende for det første par af moderne intestinale vejrtrækninger. Imidlertid, som det viste sig, bevarer væggene i andre gillesækker i disse dyr også en udskillelsesfunktion. Fra siden af ​​coelom er de omgivet af specialiserede udskillelsesceller – podocytter, som tilvejebringer ultrafiltrering fra coelom i hulrummet af gill sacs [11].

Vores hypotese giver os mulighed for at spore forbindelsen mellem de specifikke organer af sekundære rottede dyr – gillens slidser – med de metameriske organer, der findes i andre bilateralt symmetriske dyr, nemlig de metameriske co-produkter og metameriske tarmdivertikulaer.Hypotesen forklarer gill sacs endodermal karakter i både semi-akkord og lavere akkordater, op til den moderne jawless, lamprey. Det er næppe muligt at overveje det ved et uheld, at gillens sække og gillespalter bevarer deres udskillelsesfunktion – ikke kun i halvkordnere, men også i hvirveldyr. Det er velkendt, at lyssakene i lampreyserne og fiskens gylle udfører ikke kun luftvejene, men også udskillelsesfunktionen [12].

Afslutningsvis anser vi det nødvendigt at bemærke, at den foreslåede hypotese, hvor meget forfatterne gerne vil, ikke er helt nye. Tilbage i 1875 udtrykte en fremragende tysk biolog, grundlæggeren af ​​den verdensberømte napolitanske zoologiske station, Anton Dorn, meget tætte synspunkter. Han antog, at den metameriske forfader af akkordater havde en fusion af metameriske nephridier og metameriske udvækst i tarmene, som var forbundet med det ydre miljø og gav anledning til glideskår: Vi vil etablere forbindelsen mellem tarmene og det eksterne miljø, som vi har postuleret, ud over oral og anus. Vi har allerede foreslået, at der blev etableret en forbindelse mellem segmentorganerne og tarmene – det er muligt, at denne forbindelse blev forårsaget eller i det mindste understøttet af dannelsen af ​​udvækst i tarmene. [13]. Tidligere var ikke opmærksomme på Dorns interessante hypotese, sandsynligvis fordi Forfatteren udtrykte denne idé som den var på en anden måde, da han diskuterede andre spørgsmål, og gav ikke hende illustrationer. Dorns hypotese var fuldstændig glemt i næsten halvanden og halvandet år. Figaro "og tid, som vi ser, gav Dorn-hypotesen et andet liv i det 21. århundrede.

Dette arbejde blev støttet af Russian Science Foundation. Projekt 14-50-00034.

litteratur
1. Severtsov A.N. Morfologiske evolutionslove. M .; L., 1939.
2. Schmalhausen I. I. Grundlæggende om den komparative anatomi hos hvirveldyr. M., 1947.
3. Shubin N. Din indre fisk: En rejse i menneskets krops 3,5-milliard år. Pantheon. 2008. [Shubin N. Inner fisk. Historien om menneskekroppen fra oldtiden til nutiden / Trans. fra engelsk P. Petrov. M., 2010.]
4. Malakhov V.V. Revolution i zoologi: et nyt bilaterium // Natur. 2009. № 3. S. 40-54.
5. Metschnikoff E. E. Über die Systematische Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139-143, 153-157.
6. Jefferies R. P. S., Brown N. A., Daley P. E. J. Phylogeny of the Chordates and Plumber Acta Zool. (Stockh.). 1996. V. 77. № 2.R. 101-122.
7. Holland N. D., Clague D. A., Gordon D. P. et al. 'Lophenteropneust' hypotesen om de nye havhemichordater // natur. 2005. V. 434, s. 374-376. DOI: 10.1038 / nature03382.
8. Priede I.G., Osborn K.J., Gebruk A.V. et al. Observationer om torquaratorid acorn orme (Hemichordata, Enteropneusta) fra Nordatlanten med Invertebratbiologi. 2012. V. 131. № 3. R. 244-257. DOI: 10.1111 / j.1744-7410.2012.00266.x.
9. Balser, E. J., Ruppert, E. E. Struktur, ultrastrusture og nyrefunktion i Saccoglossus kowalevskii (Hemichordata, Enteropneusta) inklusive Acta Zool. (Stockh.). 1990. V. 71, s. 235-249.
10. Ezhova O. V., Malakhov V. V. Den nefridiale hypotese af gill spalten oprindelse // J. Exp. Zool: (Mol. Dev. Evol.). 2015. V. 324B. R. 647-652. DOI: 10.1002 / jez.b.22645.
11. Pardos F., Benito J. Fin struktur af afdelingens sacs af Glossobalanus minutus (Enteropneusta) med særlig henvisning til podocytter // Arch. Biol. 1988. nr. 99. R. 351-363.
12. Naumov N. P., Kartashev N. N. Zoologi af hvirveldyr. Del 1: Nedre akkordater, jawless, fisk, amfibier. M., 1979.
13. Dohrn A. Der er oprindelse der er forbundet med det grundlæggende princip. Genealogiske skizzen. 1875. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. R. 10-17. [Dorn A. Oprindelse af hvirveldyr og princippet om funktionskifte / Trans med det. B.I. Balinsky. M .; L., 1937, s. 104-105, 112.]


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: