Konkurrence for pollinatorer gør fælles blomstrende arter af nathue forskellig i farve • Sergey Lysenkov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Botanik, Evolution

Konkurrence for pollinatorer udgør sammen blomstrende arter af nightshade i modsætning til farvning

Fig.1. Sortens farvefelt i planter fra den iokrome stamme (familie Solanaceae) forklares af deres gensidige konkurrence om pollinatorer. En – Iochroma umbellate (en af ​​to morphs; foto fra commons.wikimedia.org); B – Iochroma fuchsioides (foto fra en.wikipedia.org); C – Vassobia breviflora (foto fra www.infernochili.net); D – Dunalia spinosa (Foto fra dixpix.dk)

Flerfarvede blomster har angiospermer til at tiltrække pollinatorer. De mekanismer, der forklarer forekomsten af ​​denne mangfoldighed, er imidlertid ikke helt klare. Hypotesen om en farveændring for at skifte til en ny gruppe pollinatorer kan tydeligvis ikke forklare alle fakta. En ny undersøgelse udført på den sydamerikanske ookrom-stamme (familie af natshad) bekræftede den alternative udvælgelseshypotes af en "anden" farve for at mindske konkurrencen. Dette valg virker på samvoksende arter med samme sæt pollinatorer og fører til, at arten i samfundene har en mere varieret farve end dem, der lever separat.

Et af de mest bemærkelsesværdige træk ved blomstrende planter er den enorme variation af farverne på deres blomster, eller rettere corolla. Avlsorganer fra andre planter får ikke øjet overhovedet.

Årsagen til denne sort er tydelig – tiltrækker pollinatorer.Men hvad bestemmer ikke kun lysets lysstyrke, men dens mangfoldighed? Dette er trods alt et meget labilt (foranderligt) træk, som ofte ikke kun er forskellig i nært beslægtede arter, men også i forskellige populationer af samme art. To hypoteser svarer på dette spørgsmål: en pollinator shift model og en konkurrence model.

De første går tilbage til begrebet "pollinationssyndrom", der opstod i det 19. århundrede (se pollinsyndrom): et bestemt sæt af funktioner (syndrom) gør det muligt at involvere repræsentanter for en bestemt "funktionel gruppe" af pollinatorer – bier, dag sommerfugle, flagermus osv. D. (Ved den "funktionelle gruppe" af pollinatorer er det sædvanligt at betyde grupper af arter, der ligner hinanden, som de interagerer med blomster, deres grænser falder ikke altid sammen med taksonomiske. Derfor har et sådant udtryk rod i økologi af bestøvning.) Farvningen går også ind i pollinsyndromet enchikov: for eksempel røde blomster er attraktive for kolibrier, blå – for bier og hvid – for møl.

Disse præferencer er delvis baseret på farveopfattelsen af ​​pollinatorer, men de kan også forklares ved sammenhængen af ​​farve med blomsterstrukturen (se: G. M. Dlussky, K. P. Glazunova, N. V. Lavrova.Forholdet mellem strukturen af ​​blomster og blomstrer af Asteraceae og sammensætningen af ​​deres pollinatorer). En detaljeret beskrivelse af pollinationssyndromer (herunder dem til vind- og vandbestøvede planter) findes i den russisk-sproglige monografi af Fegri og van der Peil, Fundamentals of Pollination Ecology, oversat til russisk.

Hvis i denne population af en eller anden grund ændres sammensætningen af ​​pollinatorerne, ændrer det naturlige udvælgelse til en ændring af et pollinsyndrom til en anden, og en af ​​de første, som de mest labile, vil ændre farve. En farveændring forhindrer ikke at besøge andre pollinatorer, men vil reducere frekvensen, og yderligere naturvalg vil ændre andre tegn (blomsterstruktur, lugt, overflod og sammensætning af nektar osv.), Hvilket gør blomsterne mere egnede til denne funktionelle gruppe af pollinatorer.

Men selv om der er eksempler, der viser effektiviteten af ​​denne model (se for eksempel H. D. Bradshaw, D. W. Schemske, 2003. Det udtømmer ikke årsagerne til ændringen af ​​corollas farve. En mere detaljeret undersøgelse af sammensætningen af ​​pollinatorer har ført til det faktum, at nu begrebet "pollinationssyndromer" betragtes af mange anekologer, om ikke forældet, så begrænset til brug (anæcologi, fra græsk. Anthos blomst og Logos læring er det traditionelle navn for pollinering økologi). Det har vist sig, at kun omkring en tredjedel af alle arter klart kan henføres til et af de klassiske pollinationssyndromer (se Jeff Ollerton et al., 2009. En global test af pollinsyndromshypotesen). Og den smalle gensidige specialisering af planter og pollinatorer, der indgår i dette koncept, er et fænomen, som det nu er klart, meget sjældent. Og tilstedeværelsen af ​​en række farvestoffer af corollaen i repræsentanter for en taksonomisk gruppe, bestøvet generelt af lignende pollinatorer, forklares heller ikke på nogen måde af begrebet "pollinator change".

En alternativ hypotese er en konkurrence model. I modsætning til det første tager det eksplicit hensyn til, at denne type plante lever i samfundet og ikke blomstrer alene. Samtidig blomstring af flere arter med et tilsvarende spektrum af pollinatorer fører til et fald i reproduktiv succes: ikke kun på grund af at en del af pollinatorer "lokkes væk" af en konkurrent, men også fordi en del af pollen overføres til pistiller af en anden art og således går tabt og omvendt pistillerne " kuld "fremmede pollen. I denne situation, selv i nærværelse af et tilsvarende spektrum af pollinatorer, vil udvælgelsen favorisere "i modsætning til" blomster,Det vil gøre det muligt, hvis det ikke er muligt at stoppe med at spilde pollen og konkurrence (dette er kun muligt med streng specialisering på bestemte "funktionelle grupper" af pollinatorer – men denne situation er som nævnt ovenfor yderst sjælden). Det vil betydeligt reducere det på grund af den relative specialisering, præferencer. Begrænsning af konkurrencen kan forekomme selv uden at afgrænse sammensætningen af ​​pollinatorer. Dette er muligt på grund af deres adfærdsmæssige egenskaber, som f.eks. "Blomsterkonstans": ofte i løbet af deres flyvninger mellem planter på jagt efter mad, er pollinatorer ikke tilbøjelige til at ændre en version af blomster til en anden – i dette tilfælde er det også gavnligt at være "anderledes" (se også farvning hjælper blomster til at opdele i to arter, selv uden at ændre insektbestemmer, "Elements", 04.03.2012).

Konkurrencemodellen forudsiger, at co-blomstrende arter skal være mere forskelligartede end et tilfældigt sæt arter. Imidlertid vil den samme situation opstå i tilfælde af at et samfund dannes ved en tilfældighed i forhold til den fylogenetiske historie af arter (deres oprindelses historie og relaterede relationer), hvilket væsentligt komplicerer beviset for modelens effektivitet.Det kan vise sig, at beslægtede arter foretrækker at leve adskilt (for eksempel fordi de besidder lignende økologiske nicher og i højere grad konkurrerer om ressourcer, der ikke nødvendigvis er forbundet med bestøvning). Men da relaterede arter oftest har lignende tegn, vil sådanne "gensidige afstødning" af slægtninge udadtil manifesteres i den kendsgerning, at de levende arter vil være mere forskellige (herunder blomsterens farve). På trods af den gentagne gange viste konkurrence om pollinatorer mellem planter, gav kun en undersøgelse en forklaring på det uventede store udvalg af blomsterfarver i subalpine samfund (se McEwen JR, Vamosi JC, 2010. Blomsterfarve versus fylogeni ved strukturering af subalpine blomstrer ).

Nathan Muchla (Nathan Muchhala) fra University of Nebraska (nu arbejder ved University of Missouri) og hans kolleger valgte iochrominae stammen fra familien af ​​sedanaceae som model objekt. Disse planter (nogle gange brugt som indendørs planter) lever næsten udelukkende i Andesøerne. Kun to arter ligger ud over dette område: Iochroma ellipticum Bor i Galapagos også Acnistus arborescens spredt til Mellemamerika.Trods det faktum, at alle af dem primært pollineres af kolibrier og (i mindre grad) af bier, er repræsentanter for denne stamme kendetegnet ved et stort udvalg af corollafarver (figur 1, figur 2A). Men var det resultatet af konkurrencen om pollinatorer?

Fig. 2. En – et fylogenetisk træ der viser forholdet mellem de 32 arter af ogromi, der anvendes i arbejdet, samt udseendet og farven af ​​deres blomster. cirkler sympatriske arter noteres (sameksisterende med andre ochromarter), og trekanter – allopatrisk Forkortede slægtsnavne: A.Acnistus, D.Dunalia, E.Eriolarynx, I.Iochroma, S.Saracha, V.Vassobia. B og C – positionen af ​​blomster og ochrom i "farverummet" af bier (B) og kolibrier (C). Stiplede linje viser placeringen af ​​en ren monokromatisk lysstråle, hvis bølgelængde varierer fra 350 til 600 nm. Artenumrene er de samme som i fig. 2A. Billede fra artiklen i diskussion Evolution

Forskernes materiale var data om farvning og en række morfologiske træk, samt fordeling for alle toogtredive iokromiske arter, der beboer Andeserne. I alt 71 habitater blev samplet i Peru, Bolivia og Ecuador, hvoraf i 32, fra to til fire arter af ogromier sameksisterede.

Forskere har målrettet omhyggeligt målt refleksspektraerne af kronbladene af alle arter af interesse (og en af ​​dem har separate farvemorfer: lilla og grønlig-gule) i det synlige og ultraviolette område (det vil sige dem, der opfattes af bier og kolibrier), som tillod dem få objektive data om blomsterfarven. For at forenkle arbejdet med sådanne datamængder (refleksionsintensitet i området fra 300 til 800 nm hver 0,4 nm!) Blev der udført en statistisk analyse ved anvendelse af hovedkomponentmetoden, som kunne skelne mellem fire hovedretningslinjer for variabilitet, som er ansvarlige for 94% af den samlede . I faldende rækkefølge af betydning var disse 1) dårlige-lyse; 2) gulblå farve 3) lilla- "lilla"; 4) Tilstedeværelsen eller fraværet af ultraviolet i spektret ("ultraviolet farve").

Imidlertid er det ikke den bedste ide at analysere de objektive forskelle i blomsterspekteret og studere økologi ved bestøvning. Det er trods alt vigtigt her subjektive forskelle i farveopfattelse af pollinatorer. Hvis f.eks. Spektrene af to blomster kun adskiller sig i tilstedeværelsen og fraværet af "ultraviolet", så objektivt vil disse være forskellige farver, men for det menneskelige øje vil de være uadskillelige.For at tage hensyn til pollinators egenskaber placerede forskerne hver af plantearterne i "farveskala" af kolibrier og bier.

Farvepladsmetoden (se også Farveplads) er tæt på de kendte RGB- og CMY-farvegengivelsessystemer. Som du ved, indeholder vores øjne tre farve receptorer – rød, grøn og blå (de er i stand til at opfatte ikke kun disse farver, men de tegner sig for maksimal absorption). Alle de forskellige farver vi opfatter skyldes det faktum, at lyset fra kilden stimulerer disse receptorer i varierende grad. Excitation fra hver receptor kan fortolkes som en koordinat i rummet af opfattede farver. Derefter er området i "farverummet" det område eller volumen der er afgrænset af en linje eller overflade, der omslutter et sæt af sådanne punkter (det såkaldte konvekse skrog).

Bier har tre farvemodtagere (ultraviolet, blå og grønt) – og deres "farverum" er en ligesidet trekant, hvis hjørner svarer til "rene farver" (sammenfaldende med absorptionstoppen af ​​en af ​​receptorerne), og centret er en lige blanding af dem alle (fig. . 2B).Hummingbird har fire receptorer (rød, grøn, blå og ultraviolet), og "farverummet" er en tetrahedron (figur 2C, figur 3). For at simulere disse rum tog forfatterne data på absorptionsspektrene af fotoreceptorer af to typer, der blev opnået tidligere af fysiologer: honningbiet og den grønbagede kolibri (Green-backed Firecrown). Forskerne måler også adskillige morfologiske egenskaber: længden af ​​corolla-røret, som også kunne være involveret i konkurrencen om pollinatorer, og dem, der ikke bør forbindes med pollinatorer på nogen måde: bladlængde, pedicle længde, bladlængde og bærtykkelse.

Fig. 3. En stereopair, der illustrerer positionen af ​​den iokromøse art i kolibrierens "farveområde". Betegnelser – som i fig. 2. Billede fra diskuteret artikel i Evolution

Sammenligning med tilfældige sæt af arter frembragt på en computer viste, at co-levende ookromarter synes at være uventet forskelligartede fra det subjektive synspunkt for både kolibrier og bier (dømme ved arrangement af blomster i deres "farverum"). Men ingen af ​​de undersøgte morfologiske træk, herunder længden af ​​corolla-røret, viste noget usædvanligt i dens fordeling.Derudover viste det sig, at når forskerne sammenlignede områderne i "farverummet", der er optaget af allopatriske (ikke-dannende samfund med andre iokromiske) og sympatiske (tilhørende samfund) arter, viste det sig, at den førstnævnte har en mindre størrelse end sidstnævnte. Dette antyder igen at arter, der lever i samfund, er forskelligecirkaden største række farver. Det var rigtigt, at en statistisk signifikant forskel mellem størrelsen af ​​disse områder kun blev fundet i kolibriernes "farverum". Måske er disse blomster måske ikke så forskellige fra biernes synspunkt, da bierne ikke er de primære pollinatorer af ogromanerne.

Men som nævnt ovenfor kan sådanne forskelle ikke forklares ved konkurrence for pollinatorer, men ved fylogenetisk historie: relaterede arter med lignende træk er mindre tilbøjelige til at leve sammen. Forskere formået at afvise denne version. For det første adskilte fordelingen af ​​fylogenetiske afstande mellem par af arter i samfundet ikke signifikant fra dem i tilfældige sæt arter. For det andet, som det viste sig, har blomsterfarven ikke et "fylogenetisk signal", det vil sige disse tegn (de fire hovedkomponenter i farven) giver ingen,Selv tilnærmelsesvis, information om forholdet mellem arter: tætte arter har en lignende farve ikke oftere end fjernt slægtninge. På samme måde viste deres position i pollinators "farveområder" sig også at være uafhængige af artens slægtskab. Men de morfologiske egenskaber (bortset fra tykkelsen af ​​bæren) viste sig at være mere forbundet med de fylogenetiske forhold af arten.

Men på hvilket stadium spiller konkurrencen om pollinatorer en rolle? Er dette naturlige valg for en "anden" farve allerede inden for samfundet? Eller ændres farven i samfundene ikke, men er det sværere for arter med en farve, der ligner den, der allerede er til stede for at komme ind i samfundet? Forfatterne er tilbøjelige til den første version og nævner tre argumenter (omend kun indirekte). For det første viser fraværet af et fylogenetisk signal ifølge matematiske modeller, at egenskaben (i dette tilfælde farve) er under påvirkning af et stærkt kørselsvalg. For det andet er alle allopatriske typer af ogromic blomster enten hvide eller lilla, mens sympatrikere har rød, gul og orange. Analysen af ​​de områder, der er besat i "farverummet", siger det samme.Hvis arter erhverver en farve af blomster før de går ind i samfundet, så er det ikke klart, hvorfor nogle varianter af dette træk ikke findes i enkeltvoksende arter. Og for det tredje bekræfter det eneste tilfælde af intraspecifik polymorfisme hypotesen. Som nævnt ovenfor er udsigten Iochroma umbellatum har to farver morphs, mens den grønlig-gule form vokser med de lilla og røde arter og den lilla med den gule og hvide. En sådan fordeling er i overensstemmelse med hypotesen om forekomsten af ​​forskelle i farve mellem morfer under "udvælgelsen for ulighed".

Hvorfor viser længden af ​​corolla-røret, som også kan spille en rolle i adskillelsen af ​​pollinatorer mellem nært beslægtede arter, ikke den samme øgede mangfoldighed? Forfatterne mener, at udvælgelsen virker på det, men det er meget mindre effektivt: af en eller anden grund er omstruktureringen af ​​denne funktion vanskelig. Da disse morphs har vist sig relativt for nylig og endnu ikke er blevet arter, er denne fordeling ifølge forfatterne lettere forklaret af, at de erhvervede forskelle i farve præcist under udvælgelsen "for ulighed" inden for samfund.

Afslutningsvis udtrykker forfatterne ideenat fejlene i mange tidligere forsøg på at opdage en øget række blomsterfarver i samfund er relateret til, at de ofte blev set af samfund, der består af meget fjerne planter. Men det er netop i forbindelse med nært beslægtede arter (som blandt repræsentanter for en stamme) den negative virkning af indførelsen af ​​fremmede pollen vil være stærkere. Punktet er ikke begrænset til blot at tilstoppe pistlen – planten skal bruge sine ressourcer på udviklingen af ​​lav levedygtige hybridafkomster. Derfor bør den samvoksende nære art udvælgelse for "ulighed" handle stærkere. I dette tilfælde vil et sådant valg være et eksempel på den velkendte mekanisme for "forbedring af reproduktiv isolering", når de i nyligt divergerede arter i den sekundære kontaktzone er personer, der ofte krydser nøjagtigt med "deres egne" og derfor forlader højere kvalitet afkom har forrang (se Om møde efter adskillelse fuldender specialisering).

Selvom ideen om, at konkurrencen om pollinatorer kan forårsage, at blomstrende plantearter er forskelligecirkaDen største variation af farver blev udtrykt af en af ​​pionererne af anekologi, Charles Robertson, i 1895, begyndte strenge beviser kun at forekomme nu.Og det relative bidrag af denne mekanisme til den overordnede mangfoldighed af blomsterfarver er fortsat at se.

Kilde: Nathan Muchhala, Sönke Johnsen, Stacey Dewitt Smith. Konkurrence for Hummingbird Pollination Shade Evolution. 2014. Godkendt artikel. DOI: 10.1111 / evo.12441.

Sergey Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: