Loritsifera tvunget til at ændre det evolutionære træ af smeltende dyr • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Systematik, Evolution, Zoologi, Genetik

Loritsifera tvunget til at ændre det evolutionære træ af smeltende dyr

Fig. 1. Et evolutionært træ af smeltende dyr (herunder nabogrupper), bygget på sekvenserne af 18S rRNA og et af de nukleare proteiner – histoner. Til venstre – mellemliggende træ til højre – endelig. tal ved træets knuder – støtteniveau Jo tættere tallet er på 1, desto stærkere er støtten. Latinske navn: Deuterostomia – deuterostom, Lophotrochozoa – spiralnodrobyaschiesya, mudderdrage – mudderdrage, Priapulida – priapulids, Euarthropoda – leddyr, Onychophora – onychophora, Tardigrada – tardigrader, Loricifera – loricifera, Nematomorpha – hårorme, Nematoda – nematoder. Illustration fra artiklen af ​​M.V. Sørensen et al., 2008. Nye data fra en gådefuld fylde: Bevis fra en molekylær sekvens data understøtter et søster-gruppe forhold mellem Loricifera og Nematomorpha

Loritsifera – typen af ​​havorms, der kun blev åbnet i 1983 og indgår i gruppen af ​​smeltedyr (Ecdysozoa), som omfatter leddyr med deres ormlignende slægtninge. Sidstnævnte er opdelt i to grupper – Scalidophora og Nematoida. En ny undersøgelse af generne af ribosomal RNA loritsifer viser, at de ikke er inkluderet i Scalidophora-gruppen (som det tidligere var tænkt), men ligger tæt på enten Nematoida-gruppen eller endda leddyr. Den ormlignende enhed i kroppen og med en karakteristisk omvendt stamme, hvor hjernen er placeret, er ikke et tegn på nogen gren af ​​smeltende dyr – den er "spredt" i det mindste i to helt forskellige evolutionære grene, hvilket gør det muligt at konkludere, at denne tilstand er primitiv.

I 1983 offentliggjorde den danske zoolog Reinhardt Møbjerg Kristensen en beskrivelse af en ny type dyr (R. M. Kristensen, 1983. Loricifera, en ny fylde med Aschelminthes-tegn fra meiobenthos). De var små (mindre end en millimeter) indbyggere i en sandbodse med en kompakt krop, opdelt i en krop, der var dækket af lamellærskaller og en indtrækbar forreste sektion, den såkaldte bagagerum eller introvert (Fig. 2). En ny type modtaget fra opdageren navnet Loricifera (Loricifera, fra Lat. lorica – rustningen dækker torso og fero – 'carry'). Christensen formåede at finde Loricifer på flere punkter i Nordatlanten og i Coral Sea placeret på den anden side af kloden, hvilket viser, at de sandsynligvis findes over hele verden.

Fig. 2. Typisk repræsentativ loritsifer – Armorloricusbor i Mexicos golf. Foto fra gulfresearchinitiative.org

Loricefera typiske indbyggere interstitsiali, det vil sige mellemrummet mellem sandkornene i bunden. Når de bevæger sig, drejer de og trækker bagagerummet tilbage, som klamrer sig til sandkornene. De fodrer på endnu mindre dyr, såsom krebsdyr.

Fordelingen af ​​loritsifer i oceanerne er meget bred, og det gælder både geografi og rækkevidde af forholdene.For nylig blev det vist med Christensen's deltagelse, at flere arter af loritsifer lever selv i de oxygenfrie zoner i Middelhavet, hvor de ikke tidligere havde forventet at finde levende dyr undtagen bakterier, archaea og vira. Den største af disse zoner ligger på en dybde på mere end 3 km vest for Kreta (se L'Atalante-bassinet). Det er som en sø i bunden af ​​havet, vandets sammensætning er meget forskellig fra havet: der er fuldstændig ingen ilt, men meget hydrogensulfid og stor saltholdighed. Ikke desto mindre finder loriciferaen, at der er ganske aktive liv, fodring på (tilsyneladende) bakterier og frit forplantning. Elektronmikroskopi viser, at der ikke er mitokondrier i cellerne af disse loriciferer – organeller, der er nødvendige for at opnå energi ved hjælp af molekylært oxygen, det vil sige for åndedræt. Disse er de eneste multicellulære dyr, hvor hele livscyklusen går helt pålideligt i anoxiske forhold (R. Danovaro et al., 2010.)

Systematisk hører loritsifera til gruppen af ​​smeltende dyr (Ecdysozoa). Denne gruppe omfatter tre typer dyr med lemmer – leddyr, oniophorer og langsomt fisk – som er forenet under navnet Panarthropoda (bogstavelig talt"alle leddyr"). Alle andre moderne smeltedyr er orme. Foruden loricifer omfatter disse fire grupper af orme:

  • Priapulider er relativt store marine orme med en veludtalt stamme (introvert), som loricifer også har.
  • Kinorikhs er små marine orme, ligesom loricifera, der befinder sig i interstitialet og har en indadvendt. De adskiller sig fra loritsifer med en langstrakt krop med veludtalt segmentering, der dækker integumenter og muskler.
  • Volosatiki – hav- og ferskvandsorm, hvoraf de voksne er trådlignende ("hestehår"), og larven (den førende parasitære livsstil) har en ret typisk indadvendt.
  • Nematoder er trådlignende orme, meget talrige, almindelige i mange forskellige miljøer og har introvert på ethvert tidspunkt.

Ifølge moderne data ligger nematoder og hårormmer meget tæt på hinanden – de udgør en evolutionær gren kaldet Nematoida (bogstaveligt talt "threadlike"). På den anden side er priapulid, kinorinh og loritsifer nu besluttet at forene sig i gruppen Scalidophora (bogstaveligt talt "bærende skællende"; dette er navnet på de bøjede pigge på indadvendt). Et karakteristisk tegn på scalidophor er tilstedeværelsen af ​​en introvert i et voksen dyr.

Skalidofor kaldes ofte cellede orme: deres hjerne (den pharyngeal nerve ring) er virkelig inde i everting trunk-introvert. Men udtrykket "cephalophobic" bruges til hårede hår, som ikke betragtes som skalophorer. Så skalidofor og golovobobotnye – ikke synonymt.

Alle ormlignende smeltning (Scalidophora + Nematoida) er ofte grupperet i Cycloneuralia-gruppen (bogstaveligt talt "ring-hjerne-dyr"). Per definition er den berømte danske zoolog Klaus Nielsen (Claus Nielsen), Cycloneuralia – "Ecdysozoa, uden lemmer og har en ringformet hjerne". Det er fristende at tro, at hele den store gruppe Ecdysozoa er opdelt i to evolutionære trunks: Panarthropoda (med lemmer) og Cycloneuralia (uden lemmer).

Desværre var virkeligheden meget mere kompliceret.

For det første er Scalidophora ikke nødvendigvis tæt på Nematoida. Der er tegn på, at disse grene ligger på forskellige punkter i det evolutionære træ Ecdysozoa og kan ikke være nært beslægtede (figur 1).

For det andet er de relaterede forbindelser af loritsifer meget kontroversielle. En gruppe danske forskere, som igen inkluderede Reinhardt Christensen, for nogle få år siden offentliggjorde en hypotese baseret på molekylære data, ifølge hvilken loricifera er relateret ikke til scalidophorer, men hårprodukter (se M.V. Sørensen et al., 2008.Nye data fra en gådefuld fylde: Bevis fra en molekylær sekvens data understøtter et søster-gruppe forhold mellem Loricifera og Nematomorpha. Men støtte til denne version var så relativt lav, og det blev ikke almindeligt accepteret.

Nu har flere japanske forskere besluttet at teste danskernes hypotese. De fangede Loricifer i Stillehavet i Ise Bay og fastslog sekvensen af ​​de gener, der koder for deres 18S og 28S ribosomale RNA (rRNA). Disse molekyler, der er nødvendige til proteinsyntese, findes i dyr i en hvilken som helst celle. De opnåede sekvenser blev sammenlignet med rRNA-gensekvenserne af andre Ecdysozoa, som allerede findes i databankerne, og et evolutionært træ blev bygget på dem (figur 3).

Fig. 3. Et evolutionært træ af smeltende dyr, bygget på sekvenserne af 18S- og 28S-rRNA-generne. Tallene ved træknuden er støtteniveauerne bestemt af forskellige metoder. Illustration af artiklen i diskussion Zoologiske breve

Dommere ved dette træ er Ecdysozoa virkelig opdelt i to store evolutionære grene. Kun priapulider og kinrinkh tilhører en af ​​dem, og hår, nematoder, loricifera og panarthropods til den anden. Således er orme, der har en introvert på voksenstadiet, i begge hovedafdelinger.

Hårhår og nematoder udgør virkelig en enkelt gren af ​​Nematoida.Men loritsiferaen på det nye træ er ikke tættere på denne gruppe (som danskerne syntes), men til pan-trope pods! Det betyder, at "probosity" ikke er et træk ved en kompakt evolutionær gren – det er et tegn, der er spredt i tre helt forskellige grene af Ecdysozoa.

Hypotesen om større nærhed af loricifer, ikke til andre orme, men til leddyr selv er spændende. Har de nogle fælles tegn? …

Sandt nok er støtten til dette knudepunkt endnu ikke så høj, at den accepterer hypotesen om nærhed af Loritsifer og Panarthropods som endelig bevist. Her har vi brug for nye data.

Men den mere generelle opfattelse, at loricifera er inkluderet i en gren med nematoider og pan-troopoder, ser ganske solidt ud. Og det er allerede i sig selv en stor indflydelse på ideerne om udviklingen af ​​ecdysozoa.

Når alt kommer til alt, hvad sker der? Der er to grene af ecdysozoa. En af dem består kun af golovobobotny orme, og den anden omfatter både golovobobotny orme, og ikke nogolobobotny, og dyr med lemmer. Dette tyder på ideen om, at kvægaktivitet er en gammel tilstand for ecdysozoa, som bevares i nogle grupper og ikke i andre. Ideen er dog ikke så ny (seKinesiske paleontologer har fundet den mest gamle cellednosed orm, "Elements", 06/04/2014).

Hvis den nye topologi af moltetræet er bekræftet, vil dens konsekvenser for taksonomien også være alvorlig. Gruppe Scalidophora "reduceret" til to klasser (priapulida og kinorinhi). En gruppe cykloneuralia bliver nødt til at genkende holdet. Der er ingen enkelt gren, der omfatter alle "ringorm orme". Den ormlignende tilstand var enten karakteristisk for den fælles forfader for alle Ecdysozoa, eller opstod i processen for udvikling af denne gruppe mindst to gange (eller rettere tre gange) uafhængigt.

Japanske forfattere er tilbøjelige til den første mulighed – deres artikel konkluderer med antagelsen om, at tegnene på "cyclonevlii" er primitive (plesiomorfe) for Ecdysozoa som helhed. De havde en fælles forfader for hele gruppen og var kun tabt en gang i en pan-trope gren. Det kan godt være.

supplement:
Det sidste problem er imidlertid ikke løst. Senere er der en anden molekylærbiologisk artikel, der igen er skrevet med deltagelse af allestedsnærværende Christensen, hvis data ser ud til at bekræfte forholdet mellem loricifer og priapulides, selvom den ikke har særlig stor støtte (C. Laumer et al., 2015.Spiralian Phylogeny informerer udviklingen af ​​mikroskopiske lineages). Forresten begyndte nogle zoologer generelt at betragte loricifer som efterkommere af neotene, det vil sige larverne, der mistede deres evne til metamorfose (se V. V. Malakhov, 2001. Nye grupper af hvirvelløse dyr). "Hvad var den fælles forfader til at smelte dyr?" – Det mest aktuelle mysterium, den løsning, som vi forhåbentlig gradvist vil komme op.

Kilde: Hiroshi Yamasaki, Shinta Fujimoto, Katsumi Miyazaki. Phylogenetisk position af Loricifera udledt fra næsten komplette 18S- og 28S-rRNA-gensekvenser // Zoologiske breve. 2015. V. 1. Nr. 1. s. 1.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: