Moderne analyser af udviklingen af ​​marine hvirvelløse dyr bekræfter teorien om gastria fremsat af Haeckel • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elements" • Evolution, Development Biology, Zoology

Moderne analyser af udviklingen af ​​marine hvirvelløse dyr bekræfter teorien om gastria fremsat af Haeckel

Fig. 1. Tidlige stadier af udvikling af en koral polyp. En, B – æg, C, D, E – på hinanden følgende stadier af knusning, F, G – blastula (F – helt G – i et afsnit) H – tidlig gastrula i sektionen K, jeg – Ældre gastrula (K – helt jeg – i et afsnit). Ifølge Haeckel-teorien om oprindelse af multicellulære dyr, så den hypotetiske blast og gastrey omtrent det samme som blastula og gastrula vist her. Billede af Ernst Haeckel

Siden Ernst Haeckels klassiker for evolutionærbiologi blev forfædren til ægte multicellulære dyr oftest betragtet som en flydende organisme med cilia (gastre). Det blev antaget, at han først senere kom ned på bunden. I de senere år har en række videnskabsmænd aktivt modsat sig denne hypotese, idet man overvejer at være netop grundformen. Den danske zoolog Klaus Nielsen undersøger fordelingen af ​​forskellige typer individuel udvikling ved fylogenetiske træer (hovedsageligt blandt marine hvirvelløse dyr, der er meget forskelligartede i denne henseende), og konkluderede, at Haeckel efterhånden vurderede, som summen af ​​aktuelle data. Især kan den planktoniske larve af de ringede orme og beslægtede dyr – trochofor – betragtes som en transformeret Heckelian gastronomi.

Problemet med oprindelsen af ​​multicellulære dyr er bestemt et af de ældste og mest respekterede problemer i hele evolutionærbiologi. Hun er kun lidt yngre end problemet med menneskets oprindelse. Forskning relateret til dette emne fortsætter til i dag, nogle gange uventet at give nye argumenter til fordel for meget eksotiske ideer (se: Kernerne fra mezomitsetozoev er opdelt synkront som i animalske embryoner, Elements, 05.06.2013). I 140 år har der været akkumuleret snesevis af forskellige versioner af oprindelsen af ​​multicellulære dyr. Men teorien om gastronomi forbliver den mest populære og tilsyneladende den mest pålidelige bekræftet af dem.

Denne teori blev foreslået af Ernst Haeckel i 1874. I den tidlige embryonale udvikling af dyr er der stadier af blastula og gastrula. En typisk blastula er en enkeltlags bold, en typisk gastrula er en dobbeltlags taske (figur 1). Blastulaen bliver til en gastrula som regel ved at nedsænke en del af cellerne indeni. Haeckel foreslog, at disse stadier af individuel udvikling kort gentager (rekapitulerer) de tilsvarende stadier af evolutionen. Efter hans mening var forgængeren til multicellulære dyr en sfærisk koloni af den enkleste – blasten.Derefter faldt en af ​​halvkuglerne i eksplosionen inde, og der opstod en dobbeltlagret organisme – en gastrey. Det indre lag af mavesceller blev tarmene, yderhuden (mere præcist epidermis); nervesystemet, som alle ægte multicellulære dyr (Eumetazoa) har, også udviklet fra det ydre lag af celler.

Ifølge teorien om haeckel svømmede gastroen i alle faser af sin livscyklus i vandkolonnen. En sådan livsstil hedder holopelagisk. Det var selvfølgelig planktotrofisk, det var at spise plankton – der er simpelthen ikke noget for en sådan væsen i vandkolonnen. Først da gik nogle af gastronomiens efterkommere over til den nederste livsform, hvorved deres omdannelse til tosidigt symmetriske dyr som orme opstod (se: V. V. Malakhov. Et nyt kig på bilateriernes oprindelse, Priroda, 2004, nr. 6).

Så ifølge teorien om mave var den fælles forfader for ægte multicellulære dyr en nøgle-pelagisk planktotrof organisme.

Men i moderne marine dyr er livscyklussen typisk tofaset: larven svømmer i et stykke tid og sænker derefter til bunden og bliver til en bottom dweller (figur 2). Kunne en sådan livscyklus stamme fra holo-pelagien? Selvfølgelig kunne han.Det er nok at forestille sig, at i slutningen af ​​den individuelle udvikling af gastritis opstod et ekstra stadium – bundfasen. Dette er den såkaldte "terminal extension theory" (terminal addition theory).

Fig. 2. Tre typer individuel dyreudvikling. Ordning af artiklen under drøftelse i BioMed Central Evolutionary Biology.

Mange moderne dyr har flydende larver, som delvis opretholder – rekapitulation – funktioner af gastrit eller endda blastas. Disse larver kaldes primære. Eksempler på primære larver er trochophora af annelider, echinoderm dipleurula. Primære larver har altid flagella eller cilia og svømmer med dem. Denne svømmemåde er meget gammel, arvet direkte fra den enkleste. Ciliarycellerne opsamles oftest i strimler – de såkaldte ciliary snor.

Flydende larver kan foder på egen hånd, spise plankton (planktotrofnoy mad), og de kan leve på bekostning af æggeblomme lagret i ægget (lecithotrophic fødevarer). Endelig forsvandt larverstadiet i mange dyr helt. Udvikling uden en larve kaldes direkte.

Det mest interessante er, at i nogle dyr, der engang bestod til direkte udvikling, havde larvalstadiet tid til at dukke op igen, det vil sige for anden gang.Eksempler på sekundære larvere er sommerfuglens larve, frøerens tadpole. Sekundære larver bruger aldrig til at bevæge cilia og "opfinde" andre måder: for eksempel ved hjælp af lemmer eller muskelhale.

Men hvad nu hvis de første ægte multicellulære dyr ikke svømmer blandt plankton og omvendt – rent benthic? Ingen biologiske love forbyder en sådan mulighed. Og nu mener en hel del forskere, at dette var tilfældet. For eksempel, en velkendt amerikansk biolog Rudolf Raff (Rudolf A. Raff) mener, at forfædrene til alle bilateralt symmetriske dyr var orme, muligvis ligner moderne acoela der meget evolutionært primitiv og dermed have en direkte udvikling. Alle flydende larver syntes senere og præcist som mellemliggende udviklingsstadier; deres egenskaber, herunder som den sfæriske form og ciliarbevægelsen, arves ikke fra blast eller mave, men er erhvervet på ny. Larvestadiet er som sådan indsat i livscyklusen, som i starten ikke inkluderede det og passerede helt i bunden. Dette er den såkaldte "intercalation theory" (intercalationsteori); Fig. 3.Ifølge hende er der ingen grundlæggende forskel mellem de primære og sekundære larver. De er alle sekundære.

Fig. 3. Teorien om den ultimative forlængelse og teorien om interkalering. Både til højre og på venstre side af billedet øverst skildrer den individuelle udvikling af den påtænkte forfader, nedenunder – efterkommer. Nyt stadium og der og der fremhævet i rødt. Ordning af artiklen under drøftelse i BioMed Central Evolutionary Biology.

Paleontologi kunne løse problemet. Desværre er de paleontologiske data om organismers embryonale og larveudvikling stadig for upålidelige (se: Fossile embryoner fra Doushantuo, sandsynligvis ikke embryoer, Elementy, 19.01.2012) for disse epoker, når der er begivenheder af interesse for os. Tilbageholder oplysninger om senere udvikling. Der er meget af det, og det kræver en omhyggelig analyse.

En sådan analyse blev foretaget af den kendte danske zoolog Klaus Nielsen (Claus Nielsen), en medarbejder i Københavns Naturhistoriske Museum (Danmarks Naturhistoriske Museum) og forfatteren af ​​bogen "Animal evolution", udgivet i tre udgaver. Først og fremmest fokuserede han på en sådan evolutionær begivenhed som overgangen fra planktotrofnogo-udvikling til ikke-plantotrof eller vice versa.Ikke-planktotrofinudvikling er af to typer: lecithotrophic (larven er, men den fodrer ikke) eller direkte (ingen larver, en mindre version af det voksne individ forlader ægget). Der er flere store grupper af dyr, hvor alle disse varianter præsenteres, og hvis udvikling er blevet undersøgt ganske godt. Disse er for eksempel annelider, bløddyr og pighuder. Der er detaljerede evolutionære træer i disse grupper. Så hvis vi pålægger udviklingstyper på et sådant træ, viser det sig sædvanligvis, at ikke-planktotrofiske former optager der flere terminale grene, der er isoleret fra hinanden (figur 4). Dette mønster er typisk for pighuder, og for annelids og for mollusker. Den nemmeste måde at forklare på er at antage, at planktotrofisk udvikling først var karakteristisk for hele gruppen, og derefter forsvundet af en eller anden grund i flere grene.

Fig. 4. Typer af udvikling af søpindsvin. Disse dyr udvælges udelukkende som et eksempel. Til venstre – Billeder af mand og kvinde af den moderne søgelænder Brachysternaster chesheri. bp – Lammelommer, hvor kaviar høstes. gp – seksuel åbning (gonopor). På fotografierne er manens gonoporiske helt åben, og kvindens gonopory er tilstoppet med partikler af organisk materiale, og kun den venstre er renset (sort cirkel).I arter med planktotrofisk udvikling findes der ikke lammelommer, og mænd og kvinder er gonoporer af samme størrelse. I arter med ikke-plantotrofisk udvikling er der lammelommer til stede, og kvindens gonoporier er meget bredere end hos mænd (store æg skal passere dem); fotografierne viser bare en sådan sag. Disse tegn giver dig mulighed for at bestemme typen af ​​udvikling, selv af fossilt materiale. Til højre – Det evolutionære træ af søpindsvin af ordren Spatangoida, som levede i kridtperioden. ovenfra Cretaceous århundreder er underskrevet: Ap – Apt, Al – Albian Ce – cenomanske T – Turonian, C – senonian S – santonian Ca – Campanian M – Maastricht. Højre kursiv – slægternes navne Typer af udvikling angivet blomster. Illustration af artiklen i diskussion BioMed Central Evolutionary Biology. Træet lånes med ændringer fra arbejdet: Cunningham J., Abt C., 2009. Koordinerede skift til spatangoid echinoider under senkridtet

Teorien om intercalation stammer fra den kendsgerning, at ciliary larven er meget enkel, og derfor forekommer forekomsten let. Men generelt er den planktotrofiske larves organisme ikke så enkel. F.eks. I en typisk trochofor er fangst af fødegenstande arrangeret på en sådan måde, at to larver, der omgiver kroppen af ​​ciliary ledningen (prototroch og metatroch), skal slå cilia strengt mod hinanden. Men hun svømmer også med hjælp af cilia.Systemet med ciliary ledninger, der giver både bevægelse og ernæring, er en delikat kompleks mekanisme, der er let at tabe (måske er en enkelt genmutation tilstrækkelig til dette), men det er ikke let at erhverve. Af generelle overvejelser følger det heraf, at tabet af en aktivt fodrende ciliary larver bør være mange gange hyppigere evolutionære begivenheder end dens udseende. Denne konklusion bekræftes af evolutionære træer.

Derudover er der fakta, som kan forklares ved en gradvis overgang fra planktotrofnogo-udvikling til ikke-plantotrofisk, men ikke omvendt. For eksempel sneglen Sassidaria og den ringede orm Schizobranchia en trochophora larve med et sæt ciliary ledninger, der er fuldt egnet til at opfange plankton bytte dannes selv i ægget. Som det er beregnet, anvendes dette system ikke: Cassidaria Udviklingen er ligetil, og en lille snegle klækker ud af ægget, hvor de ciliære ledninger allerede er forsvundet; og ved Schizobranchia den lecithotrophic larve, det vil sige, selvom det svømmer, føder det ikke. Tilsyneladende har disse dyr for nylig (selvfølgelig på en evolutionær tidsskala) forladt planktotrofisk udvikling, og deres tilpasninger til det er endnu ikke forsvundet.Ellers er det uforklarligt: ​​En kompleks mekanisme opstår ikke, hvis det ikke er nødvendigt for noget. Men der er intet usandsynligt i det faktum, at det ikke længere er nødvendigt at holde "træghed" reddet.

Nielsen konkluderer, at de foreliggende foreliggende fakta snarere bekræfter hypotesen om, at forfædren til ægte multicellulære dyr var en nøgen-dødelig planktotrof organisme. Mest sandsynligt var det en gastrey. Efter at have tilføjet den nederste fase blev gastronomen omdannet til en larve, samtidig med at han tabte sit navn. Forresten har en larve i form af en selvfodrende ciliary gastrula nogle koral polypper.

Fig. 5. Denne figur viser ontogenesen (individuel udvikling) af to dyr, hvoraf den ene er fylogenetisk (evolutionær) afledt af den anden. I det "venstre" dyr er larven en typisk gastrula med en enkelt symmetriakse. På en af ​​dens polakker er blastopore (hul, der fører ind i det indre hulrum) på den anden side aboral ganglion (nerveknude). Omkring blastopore er nerve ring og kronen af ​​cilia (arheotroh). Gastrulaens indre hulrum kaldes primærtarmen, eller archenteron. Under metamorfose sættes larver-gastrula ned til bunden og bliver tosidet symmetrisk; Blastoporen trækkes ud langs kroppen, og den forreste del begynder primært at udføre mundens funktion og ryggen – hovedsagelig anusfunktionen. Nerveringen og archeotroh er tegnet sammen med blastoporen. Den abale ganglion skifter fremad. I "højre" dyr er blastoporen helt lukket i midten, så to huller forbliver derfra: munden og anus. Den tidligere nervering bliver til abdominal nerve ledningog fremad vokser ind i hjerne ganglier. Arkæotroch er meget stærkt trukket ud og opdelt i flere ciliary snor, der har forskellige navne; af dem prototroh og metatroh bøjle kroppen, henholdsvis, foran og bag munden. Cilia prototroha og metatroha mens du fortsætter med at slå i samme retning som før – til munden. Larven af ​​et sådant dyr er en trochofor. Ordning af artiklen under drøftelse i BioMed Central Evolutionary Biology.

Men Nielsen stopper ikke ved denne konklusion. Han tilbyder et helt evolutionært scenario, der beskriver hvordan larver-gastrula gradvist kan omdannes til en trocho larver larve (figur 5). Dette trin Nielsen – grundlæggende.Efter hans opfattelse bør enhver hypotes om oprindelsen af ​​noget ende med et lignende scenario, rekonstruere hele sekvensen af ​​levedygtige evolutionære stadier. Sandt nok refererer Nielsen-scenariet i hvert fald kun til trochoforen – larven af ​​annelider, bløddyr og nogle beslægtede grupper. Oprindelsen af ​​dipleurus larver, der er karakteristisk for ekkoørm, bør forklares på en anden måde.

Kilde: Claus Nielsen. Livscyklusudvikling: var det en holopelagisk, planktotrofisk gastræa? // BioMed Central Evolutionary Biology. 2013. V. 13. s. 1-18. Artiklen er frit tilgængelig.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: