Moderne højere planter er opstået som følge af et skift i genekspression • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Botanik, Evolution, Genetik

Moderne højere planter er opstået som et resultat af et forskydning i genekspression.

Fig. 1. Den evolutionære proces, der består i at flytte ind i hinanden livscykler. Som eksempler er oprindelsen af ​​vaskulære planter (til venstre) og fuglernes oprindelse (til højre). I dette tilfælde kan ontogenese betragtes som et synonym for livscyklusen og fylogenese – et synonym for evolution. Figur Walter Zimmermann (Walter Zimmermann)

Livscyklusen for alle højere planter er karakteriseret ved veksling af haploide og diploide faser med henholdsvis en eller to kopier af genomet i hver celle. Den haploide fase af planters livscyklus kaldes en gametophyt, den diploide fase kaldes sporofyte. Tilsyneladende var gametofyten først gældende i livscyklusen hos højere planter, og sporofyten var kun en afhængig "overbygning" (denne situation fortsætter nu i moser). Men i de fleste moderne højere planter lever sporofyten uafhængigt og er den vigtigste livsform: alle bregner, træer og græs er sporofytter. En hypotese blev foreslået, hvorefter overgangen fra en ekstremt enkel og afhængig sporofyte til en kompleks og autonome en resulterede fra overførslen af ​​ekspressionen af ​​flere grupper af regulatoriske gener til sporofyten, som oprindeligt tilvejebragte udviklingen af ​​gametofyt.Dette er den genetiske mekanisme af den vigtigste evolutionære begivenhed, der ændrede Jordens overflade.

Livscykler og Evolution

Enhver levende organisme, fra virus til elefant, menneske eller eg skal passere livscyklus – en stabil sekvens af faser (eller faser), hvoraf en del normalt ledsages af reproduktion. Livscyklussens veksling svarer til en generationsændring. I løbet af denne veksling bliver livscyklusserne "redigeret", og små ændringer, der foretages til dem, består af livets historiske udvikling – evolution (Figur 1). Simpelthen sagt er biologisk udvikling summen af ​​ændringer i livscykluser. Konjugationen af ​​livscyklus og evolution er den vigtigste egenskab i alle levende systemer og kun dem (A. S. Rautian, 1993. På genotype og arvelighedens art). Et af de mest interessante problemer, som biologer beskæftiger sig med på dette område, er oprindelsen og udviklingen af ​​jordens planters livscyklus.

Livscyklussen, der består af gentagelsesfaser, er absolut for alle levende væsener. Men denne monotoni slutter: For eksempel har livscykluserne for en virus og et multicellulært dyr næsten ikke noget til fælles ("næsten" – fordi de molekylære mekanismer til kopiering og læsning af arvelige oplysninger stadig er de samme).I eukaryoter består organismer med en kompleks celle, der lagrer genetisk materiale i kernen, livscyklusen normalt af vekslende faser med forskellige antal kopier af det nukleære genom eller som de siger med forskellig ploidi. Cellen, der lagrer en kopi af genomet i kernen, kaldes haploid, to kopier er diploide (der er også højere ploidi, men vi overvejer dem ikke nu). Den diploide fase går ind i haploidfasen som følge af meiose, en særlig metode til celledeling, hvor fire haploide celler dannes fra en diploid celle. Haploidfasen trænger ind i den diploide fase som følge af befrugtning – sammensmeltningen af ​​to haploide celler, der kaldes kimceller eller gameter (tilfælde hvor nuklear fusion adskilles fra cellefusion, som i ciliater eller højere svampe, betragter vi igen ikke fordi de i det væsentlige ændres ikke). Den diploide celle dannet af sammensmeltede gameter kaldes en zygote. Det er fra zygot, at for eksempel den embryonale udvikling af dyr begynder.

Der er tre typer af livscykluser af eukaryoter, der afviger i vejen for veksling af haploid og diploide faser.

1) Livscyklusen, hvor "hoved", fodrings- og vækststadiet er haploid.I dette tilfælde er gameterne dannet af mitose – den sædvanlige "hverdags" -afdeling, hvorved hver celle giver to af deres egen art. Gameterne smelter sammen i en zygote, som straks deles af meioser og giver igen haploide celler. Denne livscyklus hedder livscyklus med zygotisk reduktion. Der er ingen diploide trin andet end zygoter.

Eksempler på ejere af livscyklus med zygotisk reduktion er den unicellulære grønne alga Chlamydomonas, den koloniale grønne alga Volvox, den filamentøse grønne alga Ulotriks.

2) Livscyklussen, hvor fodrings- og vækststadiet er diploid. I dette tilfælde divideres zygotet med mitose, hvilket giver diploide celler, og majose forekommer kun under dannelsen af ​​gameter. Denne livscyklus hedder livscyklus med gametisk reduktion. Alle faser, undtagen gameter, er diploide i den.

Eksempler på ejere af livscyklus med gamete reduktion er den brune alga Fucus og alle multicellulære dyr, herunder selvfølgelig mand.

3) Livscyklus, hvor der er to fodring og voksende stadier – en haploid og den anden diploid.I dette tilfælde er nogle celler i den diploide organisme opdelt af meioser, men giver ikke gameter, men sporer – haploide celler, hvoraf nogen kan give en ny organisme uden befrugtning, det vil sige uden at slå sammen med nogen. Fra sporer vokser en haploid organisme, som danner gameter ved den sædvanlige division – mitose. En zygot er dannet af smeltede gameter, hvilket giver en diploid organisme, hvorefter cyklen gentager. Denne livscyklus hedder livscyklus med sporisk reduceret (Fig. 2). Eksempler på dens ejere er encellulære foraminifera, den lamellare grønne alga Ulva og alle højere planter.

Fig. 2. Livscyklus med sporisk reduktion, karakteristisk for højere planter. I sådanne ordninger betegnes haploide celler eller stadier n (med en kopi af genomet) og diploid 2n (med to kopier af genomet). De resterende forklaringer i teksten. Tal fra dummies.com og macmillanhighered.com, med ændringer

I højere planter og alger, der har en livscyklus med sporisk reduktion, kaldes diploidstadiet (producerende sporer) sporophyten, og haploidstadiet (producerende gameter) er en gametophyt. I den grønne alge er ulvi sporophyte og gametofyte isomorfe, det vil sige de er indrettet på nøjagtig samme måde – de kan ikke skelnes uden et mikroskop. Men det er et sjældent tilfælde.Normalt adskiller sporofyten og gametofyten hinanden, ofte uden anerkendelse.

For eksempel er sporofyten i bregner (som ørnen ofte fundet i vores skove) en velkendt plante med en underjordisk stamme, kraftige rødder og store, komplekse fjervære blade, og gametophyten er en lille grøn plade, der vokser direkte på jorden og kaldes overgroet. I horsetails er situationen ens: sporofyten er selve hestetailen, og gametofyten er en lille lamellær udvækst, hvilket er meget svært for en lægmand at finde. I plauner er gametofyten ofte underjordisk, farveløs og ikke i stand til at fotosynthesere – til fluffy forgrenende grøn sporofyte, som vi møder i skoven og kalder det en plaun i det normale liv, er det slet ikke det samme.

Endelig i gymnospermer og blomstrende planter er den kvindelige gametofyte gemt inde i frøet, som i sig selv er intet andet end et sporofytorgan, og hvorfra næste generations sporophyte vokser straks. Den kvindelige gametofyte af frøplanter eksisterer ikke uafhængigt på et hvilket som helst segment af livscyklusen – i modsætning til hanen, der er blevet mikroskopisk og kaldes pollenkorn. Pollen er et sæt mandlige gametofytter dækket af et slidstærkt skede designet til luftbåren transport.Naturligvis er både mandlige og kvindelige gametofytter i frøplanter ekstremt reduceret – i de mest almindelige tilfælde til henholdsvis to og syv celler (A.L. Takhtadzhyan, 1980. Udviklingen af ​​mandlig og kvindelig gametofyt). Alle urter, buske og træer, der er kendt for os, er sporofytter. De udgør primært Jordens vegetative dækning.

Den eneste moderne gruppe af højere planter, hvor gametofyt dominerer over sporofyten, er moser. Den vigtigste grønne del af mosplanten er den haploide gametofyt. Hvad angår diploid sporofyten, er det i mosser en stamme med en æske, der vokser lige på gametofyten og føder på bekostning (som regel kan den ikke fotosyntesere det). Mosses sporofyte er aldrig autonom, det svælger altid på gametofyten. Denne sporophyte kaldes matrotrofnym – "moderfødt".

Vi ser at livscyklusen hos højere planter er meget mere kompliceret end dyrs normale livscyklus. Alternationen af ​​de haploide og diploide multicellulære faser, som også er meget forskellige fra hinanden, er en rent grøntsagelig "opfindelse"; den er ukendt for dyr.Og som Jorden biologer selv er dyr, er det ikke overraskende, at for at forstå dette havde de ikke på én gang – den forvirring fortsatte indtil midten af ​​det nittende århundrede, da den tyske botaniker Wilhelm Hofmeister (Friedrich Wilhelm Benedikt Hofmeister) forvaltes korrekt "afkode" livscyklus blomstring.

Og lad os nu spørge os selv, hvordan denne livscyklus opstod.

Oprindelsen af ​​højere planter

Lad os starte fra begyndelsen. Højere planter er naturligvis stammer fra alger. Hvad er livscyklusen for disse alger forfædre?

Svaret er kendt. Mest sandsynligt havde de en livscyklus med en zygotisk reduktion, det vil sige med et enkelt haploidt multicellulært stadium (uden sporophyte). Fra molekylære systematik følger dette helt klart. Grønalger med forandring af gametofyt og sporofyte eksisterer, men – det er skæbnenes ironi! – Alle er så langt fra højere planter, at de aldrig kan være deres forfædre. Men disse alger, der er tæt på terrestriske planter – Stoneworts, koleohetovye, stseplyanki – alle uden undtagelse, har en livscyklus med zygotisk reduktion, hvor den eneste diploide fase er det befrugtede æg.Det betyder, at de højere planter ikke arvede den multicellulære sporofyte fra deres forfædre og "opfandt" det helt uafhængigt. Sporofyttrinnet blev en slags "indsættelse" i den gamle livscyklus, som oprindeligt var helt haploid (undtagen zygoterne).

Hvor præcis skete dette? Ifølge de nyeste molekylære data er de nærmeste "eksterne" slægtninge til højere planter linkagealger (B.R. Ruhfel et al., 2014. Fra fylogeni af grønne planter (Viridiplantae) fra 360 plastidgener). Denne gruppe omfatter for eksempel udbredt ferskvandsfilamentous alga spirogyra. Sådanne data er helt i overensstemmelse med antagelsen om, at forfædren til jordplanter var filamentøse (eller muligvis lamellære) alger, der levede i lavt vand eller på en våd strand. Denne tangs "legeme", som den moderne kobling, var haploid, og dens zygote delte øjeblikkeligt meiosier ind i fire bevægelige sporer (aplanosporer), der spredtes af strøm eller vind, hvilket gav nye kolonier.

I henhold til økologiske generelle love, i ustabile forhold i udtørring kystzonen, var alle andre forhold ens, r-strategier – arter med korte livscykluser, hurtig reproduktion og et stort antal afkom – måtte modtage konkurrencefordele (G. L. Stebbins, G. J. C. Hill, 1980.Fik multicellulære planter ind i landet?). I vores tilfælde vandt vi de alger, hvor zygot, inden starten af ​​meioser, begyndte at opdele flere gange på den sædvanlige måde – mitose, der bliver en multicellular struktur. Som følge heraf viste det sig fra en zygote, at der ikke var fire konflikter, men mange. Således dannede den unicellulære zygote en multicellulær diploid sporofyte (husk at i mitose ændrer cellernes ploidi ikke).

Før udseendet af et kontinuerligt vegetationsdække af floden var der ingen permanente banker på Jorden, og næsten hele landet var i virkeligheden stærkt krydset skovl (A. G. Ponomarenko, 1993. Større begivenheder i biosfærens udvikling). Under disse forhold var spredningen af ​​sporer ved vind meget mere effektiv end deres overførsel af vandstrømme. Derfor tog den diploide sporofyte hurtigt form af en stamme med en hævet boks, og sporerne blev med fly – designet til langtransport med vind og dækket af en skal, der beskytter levende celler mod udtørring (L. E. Graham et al., 2000). Men fra det samme evolutionære scenario følger det, at den diploide sporofyte først var matrotrofisk: den voksede lige på gametofyten, spiste på bekostning og faktisk udgjorde en enkelt organisme med den (P. Kenrick, 1994.Alternation af generationer i jordplanter: Nye fylogenetiske og palaeobotaniske beviser).

Det er dette billede, vi ser i moserne – de moderne ejere af den matrotrofe sporofyte i form af en stamme med en kassespredning luftbårne tvister. Er der nogen grund til at tro, at mosser har bevaret den primitive tilstand, der engang var karakteristisk for alle højere planter? Ja, molekylære systematik bekræfter helt dette. Her skal det siges, at alle højere planter er opdelt i to grupper: moser (i ordets bredeste forstand) og vaskulære planter, der omfatter bregner, psiloter, hestetaler, mosetræer, gymnospermer og blomstrende planter. Molekylær genetik viser, at mosser er mindst en søstergruppe i forhold til vaskulære planter (C.J. Cox et al., 2014.). Men mange forfattere trækker på grundlag af molekylære data en stærkere konklusion: mos er en parafyletisk gruppe, det er faktisk et helt evolutionært niveau, herunder forfædrene af vaskulære planter (NJ Wickett et al., 2014). diversificering af jordplanter). Enkelt sagt betyder det, at vaskulære planter stammer fra moser.

Det skal bemærkes, at forfader for karplanter, selvom det tilhørte mosser i bred forstand, ikke nødvendigvis måtte se ud som moderne bladmosser (som den kendte hørkøg).Det er meget mere sandsynligt, at det lignede anthocerotiske moser, hvis gametofyt er en grøn plade med lobes, ikke opdelt i blade og en stamme. Anthocerotic mosser overlever også til denne dag, et af deres slægt, anthoceros, er udbredt i Europa (se fra Anthoceros liv).

Så vi kom til den konklusion, at sporofyten i alle de ældste jordbaserede planter var en "overbygning" på gametofyten som i moderne moser (i bred forstand). Men hvordan gjorde i dette tilfælde overgangen fra gametofytens dominans til sporofytens dominans, som i moderne karplanter simpelthen blev overvældende?

For at forstå dette skal du se på, hvordan de beskrevne hændelser vises i den fossile post.

"Livscyklusser gemt i sten"

En ny gennemgang af det paleontologiske aspekt af dette problem blev for nylig offentliggjort af Paul Kenrick, en velkendt britisk paleobotanist, der arbejder på Natural History Museum i London og beskæftiger sig med den tidlige udvikling af jordplanter i mange år. "Livscykler gemt i sten" – navnet på et af kapitlerne i sin artikel.

De første fuldstændig ubestridte rester af højere planter er luftbårne sporer med tætte skaller ogkarakteristisk tre-bjælkehul, som er dannet i processen med divergens af sporerne på meiosis (se S. V. Meyen, 1981. Spor af indiske urter). I dag er sådanne sporer karakteristiske for vaskulære planter og for nogle moser, herunder de anthocerotiske. I den fossile rekord forekommer de ældste tvister med et tre-bjælkehul i slutningen af ​​den ordoviciske periode omkring 450 millioner år siden (se paleontologer angav tid og sted for udseende af karplanter, Elements, 18. april 2009). Men de ældste jordplanter opstod sandsynligvis lidt tidligere. Faktum er, at det ikke senere end midten af ​​ordoviceren i fossilregistret fremstår som den såkaldte kriptospory, uden et tre-bjælkehul og svagere tilpasset til tørring, men også sandsynligvis tilhørende nogle primitive højere planter (P. Steemans et al., 2009. Oprindelse og stråling af vaskulære jordplanter). I dag multipliceres mange mossiformer, som levermosser i sporer af denne type. Således var tanken om, at den primære jordbaserede flora bestod af bryophytter, godt understøttet af paleontologi.

Paradoxet er, at der på trods af deres tvister fremgår nogen pålideligt definerbare rester af "planter" af højere planter i krønikerne.Grunden er enkel: konflikter med deres hårde skal, som oprindeligt er tilpasset til at udholde ugunstige forhold, og derfor er de meget bedre bevaret end de grønne gametofytter og sporofytter (ikke mindst fordi indtil træ og andre hårde plantevæv, mens det stadig var langt væk). På en eller anden måde betyder det, at der i begyndelsen af ​​udviklingen af ​​højere planter var en fase, der var skjult for os i ca. 35 millioner år (C. H. Wellman, 2014. Naturen og evolutionære relationer). Under denne latente fase forbliver hele livscyklusen hos højere planter, undtagen sporer, paleontologisk "usynlig".

I stedet for hele rester af højere planter, hvoraf man allerede kan forsøge at rekonstruere deres fulde livscyklus, vises kun i fossilpladen i begyndelsen af ​​Devonian-perioden for omkring 407 millioner år siden. Dette er alderen på floraen af ​​den berømte skotske placering af Rhinen (Rhynie chert). Typiske indbyggere på denne placering er riniophytes, krybende jordplanter med forgreningsakser, men uden blade og rødder. Indtil for nylig blev alle deres mere eller mindre komplette prøver fundet som hovedregel betragtet som sporofytter.Det antages, at rhinofyternes gametofytter var små ømvækst, der næsten ikke havde nogen chance for at blive begravet intakt. Med andre ord overtalte overbevisningen blandt botanikere, at sporofyten allerede var dominerende i rhinophytes livscyklus, ligesom i moderne karplanter.

Denne opfattelse blev rimeligt stillet spørgsmålstegn ved slutningen af ​​det 20. århundrede, hvor paleontologer fandt rester af multicellulære kvindelige og mandlige genitalorganer på nogle eksemplarer af Devonian planter – faktisk kan de kun pr. Definition være på gametophyt (W. Remy et al., 1993. Gametofyten generation af nogle tidlige devonian land planter). Faktisk kender paleontologer nu gametofytter af mindst seks slægter af tidlige Devonian planter, og ikke kun fra Raini, men også fra andre steder. Og ifølge Paul Kenrick er mangfoldigheden af ​​fossile gametofytter stadig undervurderet. Det er nødvendigt at fastsætte, at sammenligningen af ​​fossile gametofytter med fossile sporofytter af samme art altid forbliver mere eller mindre presumptive, især hvis de er begravet særskilt fra hinanden: det er ikke skrevet på fossile enheder, om de tilhører forskellige arter eller på forskellige stadier af livscyklussen for en og det sammeslags. Men på trods af dette kan der allerede laves nogle konklusioner om tidlige Devonian sporophytes og gametophytes (figur 3).

Fig. 3. Tidlige Devonian sporophytes og gametophytes. En – generelt udseende af sporofyten af ​​slægten Aglaophyton (dens højde er ca. 15 cm); B – generelt udseende af sporofyten af ​​slægten Horneophyton (højde ca. 10 cm); den – sporofytgren Aglaophyton Nærbillede, en af ​​de to sporangier er vist i snit, således at et hulrum med sporer er synligt; D – genopbygning af mænd og kvinder gametofytter af slægten Remyophyton; D – en gren af ​​gametofyten af ​​slægten Lyonophyton close-up, med mandlige kønsorganer. I fig. D og D længde skala bar 2 mm. Illustrationer fra artiklen under drøftelse i Filosofiske Transaktioner af Royal Society

For det første er tidlige Devonian gametophytes strukturelt ligner sporophytes. Ligheden er så stor, at disse arters livscyklus kan kaldes isomorf, som i ovennævnte grønne alga Ulva. Faser kan kun skelnes uden fejl, fordi gametofyten har kønsorganer og sporophyte-sporangia, det vil sige de kasser, hvor sporer dannes. Dette er en meget interessant observation, fordi ingen moderne højere plante har en isomorf livscyklus. Her står vi over for en "uddødt" livsstrategi.

For det andet viste sig gametofyten i det mindste i nogle tidlige Devonian-arter, med den generelle lighed med sporofyten, at være signifikant mindre end den. Baseret på de generelle principper for biologi bør det være sådan: kernerne i gametofytcellerne indeholder nøjagtigt halvdelen af ​​DNA'et end kernerne i sporofytecellerne, og jo mindre DNA'et i kernen er, jo mindre er størrelsen af ​​hver celle såvel som af disse celler i kroppen (se genomerne af tailed amfibier fra begyndelsen var store, "Elements", 06.24.2015). Nu, hvis forholdet mellem størrelser var det modsatte, ville dette angive enten forskernes fejl eller noget ukendt mønster. Og så – alt er helt forventet.

Lad os nu sammenligne, hvad vi ved om livscykluserne for de allerførste højere planter, der angiveligt stammer fra ordoviceren, med det, vi ved om livscykluserne for de allerede relativt avancerede rhinofytplanter, der forekommer i fossilpladen i tidlig Devonian.

Vi har allerede sagt, at de allerførste højere planter sandsynligvis var moser. Det betyder, at de havde en materotrofisk sporofyte – bundet til gametofyten og afhængig af den.Hvad der er kendt om de sandsynlige forfædre for højere planter bekræfter fuldt ud denne hypotese.

På den anden side syntes sporofyten og gametofyten i tidlige Devonian vaskulære planter at være autonome fra hinanden og næsten isomorfe. Desuden har de sporofytter større gametofyt. Dette er sandsynligvis det første skridt i retning af den absolutte dominans af sporofyten over gametofyten, som vi ser i vaskulære planter nu. Tværtimod er hele kolossal mangfoldighed af moderne kropsplanter, der dækker Jorden, en række overgroede sporofytter.

Det viser sig, at nøglebegivenheden, der muliggjorde selve fremkomsten af ​​vaskulære planter, var overgangen fra den bryophyte-lignende matrotrofe sporofyte til den autonome sporophyte, som til sidst blev dominerende i livscyklusen. Hvordan skete denne overgang? Hvordan fik sporofyten uafhængighed?

"Overførsel af udtryk" som en evolutionær mekanisme

Ifølge Paul Kenrick kan svaret på dette spørgsmål gives af moderne udviklingsbiologi. Det tætte samspil mellem udviklingsbiologi og paleontologi, der blev planlagt for to eller tre årtier siden, er nu blevet almindeligt i forskernes arbejde, der søger at forstå mekanismerne for de store evolutionære begivenheder.

Ethvert udviklingsstadium af en hvilken som helst multicellulær organisme er karakteriseret ved aktiviteten (ekspression) af visse gener, som er karakteristiske for den. Ofte er forskere interesseret i regulerende gener, der, når de udtrykkes på bestemte stadier i bestemte dele af kroppen, styrer udviklingen af ​​disse dele gennem deres proteinprodukter. Den direkte virkning af et sådant regulerende gen oftest (men ikke altid) er at "slå på" eller "slukke" nogle andre gener gennem en proteintransskriptionsfaktor. Meget ofte bliver lignende gener, "tændes" og "slukker" hinanden, foldet sammen. genregulatoriske netværk (genregulatoriske netværk, forkortet GRN; se for eksempel: Et gennet blev fundet i svampe, som kunne kontrollere øjnens udvikling, elementer, 06.25.2013). Hele dette system for genetisk regulering af udvikling er perfekt repræsenteret i både dyr og planter. Men i planter (i det mindste i de højere) multicellulære stadier, som vi nu ved, er to gametophyte og sporophyte. Det kan godt antages, at deres udvikling styres af to separate grupper af genværker, der er uafhængige af hinanden.

Men genetik i planteudvikling viser, at dette ikke er tilfældet.For eksempel er der specifikke gener, der udtrykkes i mos rhizoider og rodhår af blomstrende planter (B. Menand et al., 2007.). Både rhizoider og rodhår er de fineste udvækst, der sikrer kontakt med den underjordiske del af planten med jorden. De "anker" der og skaber samtidig en overflade til udveksling af vand og mineralske stoffer. Det er ikke overraskende, at deres udvikling styres af de samme regulatoriske gener. Kun rhizoider af mos ligger på gametofyten, og rodhår af blomstrende planter er naturligvis på sporophyten. Det er usandsynligt, at generne der styrer udviklingen af ​​disse og andre har en dobbelt funktion fra begyndelsen. Forskere har længe antydet, at disse gener begyndte at deltage i udviklingen af ​​gametofyten, og først da spredte deres udtryk til sporofyten, hvilket gav fundamentalt nye muligheder.

En gruppe gener med sådan en skæbne er bestemt ikke en. Lignende evolutionære scenarier er blevet foreslået for regulerende gener, der styrer udviklingen af ​​ledende væv og auxin transportsystem, det vigtigste plantehormon, der styrer væksten, i højere planter.Alle disse gener er ekstremt vigtige for udviklingen af ​​sporofyten, men de er også udtrykt i mossens gametofyt, og deres funktioner er omtrent det samme. Paul Kenrick gør en fast konklusion: i begyndelsen af ​​udviklingen af ​​vaskulære planter blev udtrykket af disse gener overført fra gametofyten til sporofyten. Dette gjorde det muligt for sporofyten at erhverve en kompleks form og blive helt selvstændig – med rødder, ledende væv og andre ting (figur 4, A).

Fig. 4. Ekspressionsoverførsel som en evolutionær mekanisme. En – fremkomsten af ​​en kompleks autonome sporophyte i vaskulære planter (illustration fra den diskuterede artikel i Filosofiske Transaktioner af Royal Society). Gametangiofor – En gren, hvor kønsorganerne er placeret, de resterende vilkår forklares i teksten. Ned nedenfor – En gammel livscyklus med en matrotrof sporofyte, som blot er et sporangium på stammen (som i mos). op – En ny livscyklus, hvor sporophyten er som en gametofyt og er i stand til selvstændig fodring. En sådan sporophyte behøver ikke længere en forbindelse med gametofyten, og det er ikke overraskende, at det nemt bryder: sporofyten bliver autonom. B – forekomst af kødfulde, ikke-parrede finner i tværfinsfisk. Ned nedenfor – gamle fisk med baggener i familien Hox, der i dette tilfælde styrer udviklingen af ​​skelet af ekstremiteterne, udtrykkes kun i parrede finner. op – moderne fisk, hvor ekspressionen af ​​disse gener har spredt sig til de bakre dorsale og analfinner (men ikke til den forreste dorsale; tynd pil; illustration fra artiklen: C. Tabin, E. Laufer, 1993. Hox-gener og seriel homologi).

Kunne dette være? Ja, og ikke kun i planter. Dyr har eksempler på lignende "overførsel af udtryk", selv om de ikke vedrører så meget til forskellige stadier (dyrs livscyklus er for dårlig til dette) som forskellige organer i samme krop. For eksempel i de latinamerikanske Cistera-fiskene er de bageste dorsale og analfinner "kødfulde" – de har et indre skelet, der uventet ligner det komplekse indre skelet af parrede finner (dem der svarer til benene på jordens hvirveldyr). For fisk som helhed er dette en usædvanlig træk – som regel har oparrede finner et meget enklere skelet end de parrede finner (i foran dorsalfin i coelacanths er stadig sand). Det antages, at af en eller anden grund, de fjerne forfædre af coelacanten i regionen af ​​de bakre dorsale og analfinnerregulerende gener, som typisk styrer udviklingen af ​​kun parrede finner (C. Tabin, E. Laufer, 1993. Hox-gener og seriel homologi). Det er netop som et resultat af "overførsel af udtryk", at anatomisk innovation opstod (figur 4, B).

Hvis Paul Kenrick har ret, er der sket noget lignende med forfædrene af karplanter – kun i meget større omfang. "Expression transfer" dækkede en hel fase af livscyklusen der. Som et resultat blev et udviklingsprogram lanceret i sporofyten, som tidligere kun var karakteristisk for gametofyten, og livscyklusen blev isomorf som i de tidlige Devonian planter. Til støtte for gametofyten behøvede sporophytens "nye model" ikke længere, og derfor flyttede den til en selvstændig eksistens. Endnu senere blev sporofytens stadium utvivlsomt dominerende i vaskulære planter. Planter er kommet for at dominere livscyklusen i den diploide fase, som dyr, men på en helt anden måde.

Interessant nok kan omorganiseringen af ​​plantens livscyklus, der foreslås ved dette scenario, forekomme meget hurtigt. Først var det ved at ændre omfanget af et eksisterende udviklingsprogram, og ikke om at skabe en ny. Offset regioner med udtryk for regulerende gener kan forekomme selv i en generation – et andet spørgsmål,om det vil blive understøttet af naturlig udvælgelse (eller i det mindste tilladt dem at eksistere). På dette indledende stadium kan evolutionen måske være krampagtig. For at resultaterne af et sådant "hoppe" skal omfatte store grupper af organismer, skal de imidlertid gå igennem en lang, varig milliontusinde "fit og finish". Det skete tilsyneladende i udviklingen af ​​vaskulære planter.

Den berømte genetiker Ronald Fisher (Ronald Aylmer Fisher) er ikke forgæves i forhold til udviklingen med konfigurationen af ​​den optiske enhed. Intet forhindrer en person, der sidder bag et mikroskop, for at ændre linsernes placering drastisk ved at dreje makten. Men hvis han ønsker at se noget, så skal han uundgåeligt så gradvis tilpasse enheden til sin vision og konsekvent lave små, trinvise bevægelser, der kræver feedback, først makro- og derefter en mikroskrue. Denne proces tager tid, men uden det er et godt resultat ikke opnået. Så evolutionen er ens.

Kilde: P. Kenrick. Ændring af udtryk: En hypotese for oprindelsen af ​​livscyklusens livscyklus // Philosophical Transactions of the Royal Society B. 2018. V. 373. Nr. 1739. P. 20170149. DOI: 10.1098 / rstb.2017.0149.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: