Transformationen af ​​en polyp til en maneter styres af det samme signalsystem som omdannelsen af ​​en tadpole til en frø • Alexander Markov • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Udviklingsbiologi, Evolution, Genetik

Transformationen af ​​en polyp til en maneter styres af det samme signalsystem som omdannelsen af ​​en tadpole til en frø

Fig. 1. Metamorphosis (strobilization) af aurelia vandmænd. Polyp (D) er opdelt i adskillige segmenter (EG, segmenter vises hvide pile), der hver især bliver til en lille meduzuka-ether (Hjeg). Billede fra artiklen i diskussion Nuværende biologi

For mange dyr er en kompleks livscyklus i flere faser karakteristisk, der varierer meget i struktur og livsstil. Overgangen fra et stadium til et andet (metamorfose) ledsages af radikale ændringer i strukturplanen. Et internationalt forskergruppe har identificeret nøglegener der initierer metamorfose i vandmænd Aurelia aurita. Samtidig blev der fundet en overraskende lighed med genetisk regulering af metamorfose i så fjerne grupper som cnidaria (som omfatter maneter), insekter og hvirveldyr. I alle tre tilfælde at køre metamorfose brug for protein RxR – retinoinsyrereceptor der danner et kompleks med en anden receptor, som reagerer på en specifik for denne gruppe "hormon forvandling" (thyreoideahormon i hvirveldyr, ecdyson insekt, nyopdagede peptid "hormon strobilation" fra cnidarianer ). Tilsyneladende, allerede ved den fælles forfader for cnidarians og bilateria (som inkluderer insekter,og hvirveldyr) var der komponenter af genregulerende kaskader involveret i reguleringen af ​​en kompleks livscyklus.

Direkte udvikling, hvor et dyr hele sit liv (bortset fra embryonisk udvikling) stort set har samme strukturplan – som for eksempel i pattedyr – er undtagelsen snarere end reglen. For de fleste dyr er livscyklusen mere kompleks og omfatter faser med forskellige strukturplaner og måder at leve på. Kendte eksempler er larver og sommerfugl, tadpole og frø. Overgangen fra et stadium til et andet, ledsaget af en radikal omstrukturering af kroppen, kaldes metamorfose (se også Metamorphosis).

Der er ikke meget kendt om den genetiske regulering af komplekse livscykluser og metamorfoser og deres udvikling. Metamorfosen er blevet undersøgt i detaljer kun i insekter og hvirveldyr. De er karakteriseret ved kompleks neurohumoral regulering af metamorfose, hvor nøglerollen er spillet af nukleare hormoner (det vil sige at fungere i cellekernen): RxR (retinoid X receptor – retinsyre receptor, se retinsyre), TR (thyroidhormonreceptor – skjoldbruskkirtelhormonreceptor og EcR (ecdysonreceptor – ecdysonreceptor). Det første af disse proteiner (RxR) er involveret i initiering af metamorfose hos både hvirveldyr og insekter.Det aktiveres af 9-cis-retinsyre (9-cis-retinsyre) og danner en kompleks (heterodimer) med enten TR (i hvirveldyr) eller EcR (i insekter). I nærvær af den tilsvarende "hormonmetamorfose" (henholdsvis skjoldbruskkirtelhormon eller ecdyson) aktiverer denne heterodimer gener, hvis proteinprodukter er nødvendige til gennemførelse af metamorfose.

For andre grupper af dyr er der kun fragmentarisk information. Et internationalt team af biologer fra Tyskland, Sverige, Kroatien og Rusland satte sig som mål at forstå den genetiske regulering af metamorfose i vandmænd Aurelia aurita, en repræsentant for cnidarians – den "basale" gruppe af ægte multicellulære dyr (Eumetazoa), som er meget langt fra både insekter og hvirveldyr.

For aurelia, som for de fleste cnidarians (med undtagelse af koral polypper og hydra), er livscyklusen karakteriseret ved alternerende polypoid og medusoidale stadier (figur 2). En flydende larve, planulaen, udvikler sig fra ægget, som derefter lægger fast på underlaget og bliver til en stillesittende polyp. Polyp kan kun multiplicere aseksuelt ved spirende. Om vinteren eller i begyndelsen af ​​foråret (og i laboratoriet, når temperaturen falder til 10 ° C i lang tid), starter aurelia polypen strobilization, en slags metamorfose.For det første er polypen opdelt i mange flade discoide segmenter (på dette stadium kaldes det strobila). Hvert segment bliver så til en lille medusa, en ether (figur 1). Eterne bevæger sig til en fri-svømningstilstand, vokser hurtigt og bliver hurtigt til voksne seksuel opdræt maneter.

Fig. 2. Aurelia's livscyklus. Figur fra den diskuterede artikel i Nuværende biologi

Til at begynde med var forfatterne overbeviste om, at strobilation induceres af et eller andet signalstof (eller stoffer). For at gøre dette blev fragmenter af en polyp, der allerede var begyndt at strobilisere som reaktion på et langvarigt fald i temperaturen transplanteret eller fodret til en anden polyp, der boede i varmt vand (18 ° C) og ville ikke omdanne sig til nogen. Det viste sig, at polyp-modtageren efter en sådan procedure snart vil begynde en metamorfose – især hvis stykkerne af donorpolypen blev taget fra den centrale del, opdelt i segmenter og ikke fra hovedenden eller bunden. Dette betyder, at metamorfosen virkelig er induceret af nogle signalstoffer, hvis koncentration er maksimal i den centrale del af strobila.

Derefter sammenlignede forfatterne transkriptomerne af aurelia i polypeptisk fase, strobila og ethere.Dette gjorde det muligt at identificere flere gener, hvis aktivitet stiger dramatisk under strobilation. Blandt dem var genet RxRrelateret til generne af hvirveldyr og insektretinsyre-receptorer. I disse dyr spiller RxR-proteinet en vigtig rolle i indledningen af ​​metamorfose, som vi husker. Denne kendsgerning tillod os at fremsætte en spændende antagelse: at hvis reguleringen af ​​metamorfose i "lavere" dyr, såsom cnidarians og "højere" (bilaterium) er baseret på visse generelle principper?

Imidlertid var det først nødvendigt at bevise, at retinsyre og dets RxR-receptor er virkelig nødvendige for metamorfose i aurelia. Forfatterne formåede at gøre dette på flere måder. De viste, at tilsætningen af ​​retinsyre eller dens forløber til det vand, hvor polypper lever, stimulerer strobilisering ikke værre end at sænke temperaturen. Denne effekt svækker eller forsvinder helt, hvis et stof, der blokerer arbejdet i RxR-proteinet, tilsættes til vand. Endelig, hvis du deaktiverer de enzymer, der syntetiserer retinsyre fra retinol, stopper tilsætningen af ​​retinol stimulerende strobilisering, selv om tilsætningen af ​​retinsyre stadig stimulerer det.Et andet indirekte argument er, at i dag er genomerne af syv typer cnidarians kendt, hvoraf tre har et medusoidalt stadium – og alle tre har et gen RxR, og fire har det ikke – og alle fire af dette gen mangler.

Således er retinsyre og RxR faktisk involveret i indledningen af ​​metamorfose i vandmænd: cnidarians i denne henseende viste sig at ligne bilateria! I bilaterium er lanceringen af ​​metamorfose imidlertid langt fra den eneste funktion af retinsyre og dens receptor: Den retinoiske signaleringskaskade er involveret i reguleringen af ​​mange processer under udvikling (se: Den mekanisme, som lemmer udvikler sig i et kyllingembryo, Elements, 14.06.2011 ). Derudover kræves der et specielt "metamorfosehormon" og dets receptor kombineret med RxR til en heterodimer til initiering af metamorfose. I teorien kan aurelia også have noget lignende.

Derfor stoppede forfatterne ikke der og begyndte at kigge efter andre komponenter i reguleringssystemet. De begrundede, at de ekstra gener, der var involveret i at indlede Aurelia metamorfose, skulle reagere på en særlig måde til ændringer i temperaturen.En polyps skal trods alt skelne en kortvarig, tilfældig afkøling fra et længerevarende temperaturfald, hvilket signalerer vinterens indtræden. Metamorfosen bør kun startes i det andet tilfælde: derefter må manterne bare have tid til at nå seksuel modenhed om sommeren og vil reproducere på den mest gunstige tid.

Efter at have undersøgt genaktivitetens afhængighed af temperatursvingninger opdagede forfatterne et gen, der optrådte nøjagtigt i overensstemmelse med deres forventninger. Dette gen under det betingede navn CL390 Det har ikke homologer i andre dyr: det er muligt, at det kun findes i scyphoid vandmænd eller generelt kun i aurelia. Når koldt udtryk CL390 begynder at vokse og vokse så længe temperaturen forbliver lav (10 ° C). Efter 6 dage bliver ekspressionsniveauet 5,5 gange højere end baseline, efter 9 dage – 31 gange, efter 19 dage – 110.000 gange. Hvis temperaturen stiger, udtrykket CL390 falder straks. Så genet CL390 fungerer som en slags ur, der registrerer varigheden af ​​den kolde periode. Efter at have nået et vist udtryk CL390 (ca. 15 gange højere end baseline, hvilket svarer til 7-8 dages levetid ved lav temperatur), er inkluderingen af ​​programmet aktiveret.Herefter kan opvarmningen ikke længere stoppe eller forsinke metamorfosen.

Delvis ekspressionsblokerende CL390 med hjælp af RNA interferens fører til en forsinkelse af strobilization. På den anden side aktiverer transplantationsfragmenter af strobila til en polyp, der lever ved 18 ° C ekspressionen CL390. Forfatterne modtog en række indirekte argumenter til fordel for, at RxR, der aktiveres af retinsyre, også bidrager til aktiveringen CL390. Tilsyneladende er princippet om gensidig aktivering af nøglekomponenter involveret i dette regulatoriske kredsløb.

Efter at have analyseret strukturen af ​​CL390-protein konkluderede forfatterne, at det tjener som udgangsmateriale til fremstilling af et kort peptid med 7 aminosyrer, som tilsyneladende spiller rollen som "hormonet af strobilisering" i aurelia. Peptidet indeholder to aminosyrerester af tryptophan, hvis indolringe er anbragt ved siden af ​​hinanden i vinkelrette planer. Efter at have undersøgt effekten på strobilisering af forskellige stoffer med en lignende struktur, konkluderede forskerne, at disse indolske ringe spiller en central rolle i induktionen af ​​metamorfose (det vil sige, at de tillader "hormonmetamorfosen" at kontakte sin receptor).I analogi med hvirveldyr og insekter er det logisk at antage, at metamorfosehormonreceptoren (som endnu ikke er identificeret) i Aurelia også danner en heterodimer med RxR (figur 3).

Fig. 3. Systemet for indledning af metamorfose hos amfibier (øverst), insekter (i midten) og Aurelia (nedenunder). De gener, der kræves til metamorfose, inkorporeres ved hjælp af en dimer fra to nukleare receptorer. Den første af disse er RxR, aktiveret af 9-cis-retinsyre (9-cis RA) eller molekyler svarende til struktur. Den anden receptor i hvirveldyr er TR, som reagerer på skjoldbruskkirtelhormon, i insekter, EcR, reagerer på ecdyson og i maneter, den receptor, der ikke findes (reagerer) på peptidhormonet, som syntetiseres fra CL390-protein. Figur fra den diskuterede artikel i Nuværende biologi

Forfatterne peger på en anden spændende analogi – mellem skjoldbruskkirtlenhormon bilaterium (det findes ikke kun hos hvirveldyr, men også i en række hvirvelløse dyr) og aurelia "strobile hormon". Thyroidhormon er faktisk to ioderede aromatiske aminosyrerester af tyrosin, og "lageret" til dets produktion er et fuldvægtigt proteinmolekyle – thyroglobulin (thyroglobulin).Aurelias peptidhormon fremstilles også af et stort protein (CL390), og dets "aktive center" dannes af to rester af den aromatiske aminosyre tryptophan. Tilfældighed, konvergens eller bevis for fælles oprindelse? Der er ikke nok data til at besvare dette spørgsmål.

Mekanismerne til lancering af det genetiske program for metamorfose hos hvirveldyr, insekter og cnidaria var således overraskende ens. Måske antyder dette, at den fælles forfader for disse grupper (det vil sige den sidste fælles forfader for Eumetazoa) allerede havde en vanskelig livscyklus med metamorfose. Eller måske udviklede deres metamorphose uafhængigt, men i alle tilfælde blev den samme retinoiske signaleringskaskade brugt til at regulere den, men den havde en fælles forfader, men tjente det til andre formål (med andre genersæt).

Kilde: Björn Fuchs, Wei Wang, Simon Graspeuntner, Yizhu Li, Santiago Insua, Eva-Maria Herbst, Philippi Dirksen, Anna-Marei Rosenstiel, Thomas CG Bosch, Konstantin Khalturin. Regulering af polyp til maneter overgang i Aurelia aurita // Nuværende biologi. 2014. V. 24 (3). S. 263-273.

På funktionaliteten af ​​retinsyre i reguleringen af ​​udvikling, se også:
Mekanismen, hvoraf lemmer udvikler sig i et kyllingembryo, Elements, er afklaret, 06/14/2011.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: