Xenoturbellider viste sig at være tæt på forfædre af tosidigt symmetriske dyr • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Systematik, Zoologi

Xenoturbellider var tæt på forfædrene af tosidigt symmetriske dyr.

Fig. 1. Den største xenoturbell – Xenoturbella monstrosa – i naturlige levesteder. For opdagerens størrelse og farve kaldte disse dyr "lilla sokker" ("lilla sokker"). Billede af John Meszaros fra ucsdnews.ucsd.edu

Mystisk orm Xenoturbella blev opdaget i Nordsøen for hundrede år siden. Dette er et lille skab, der er karakteriseret ved en meget enkel intern struktur. Tilsyneladende er xenoturbella en slægtning til de intestinale turbellarians og neterodermatider, der går ind i Xenacoelomorpha-gruppen med dem. Men til hvem xencelomorpherne selv er beslægtede er et stort spørgsmål. Ifølge en version tilhører de gruppen af ​​sekundære rotater, på den anden side udgør de den evigtste evolutionære gren af ​​tosidigt symmetriske dyr (bilaterium). Sidstnævnte kan betyde, at den fælles forfader af bilaterium var ens i struktur til xencelomorphs. Denne version er bekræftet af nye genetiske data. Derudover er flere nye xenoturbell arter, der bor i Stillehavet, lige blevet opdaget. Nogle af dem er meget store sammenlignet med Nordsøen xenoturbella og bor tæt på undervands kilder (kold eller varm). Denne gruppe er tydeligvis meget mere forskelligartet end den har været tænkt til dato.

I den berømte bog "Physics Choking", en amerikaner, Dwight Gray, gør det sjovt med sin måde at starte historier om videnskabeligt arbejde med historiske udsagn. "" I 1927 opdagede professor K. K. McGillicuddy, der arbejder på ABC-Universitetet, dette og det. "Denne indledende sætning lyder omtrent det samme som" i det tredive kongerige i en del tilstand " alle børns eventyr begynder og kræver omtrent den samme mentale indsats for sin opfindelse " (D. E. Gray, 1966. Rapporter jeg læser … og muligvis skrev). Faktisk er en sådan tilgang let misbrugt ved at erstatte problemets interne logik med en simpel opregning af historiske fakta. Men der er ingen universelle opskrifter. Nogle gange er det klogt at starte lige fra et historisk udgangspunkt for trinvist at spore den vældige vej for videnskabelig forskning.

Så i 1915 fangede den svenske zoologiske Sixten Bock (Karl Alfred Sixten Bock) en lille orm i Nordsøen, som blev opkaldt efter sin opdagelsesmand Xenoturbella bocki. Længden af ​​denne væsen er ca. 3 cm, bredden er ca. 0,5 cm, formen af ​​kroppen er variabel på grund af muskelkontraktioner. Udenfor er xenoturbella dækket af et lag af cilierede celler, munden er placeret midt i buksiden, tarmen ligner en simpel taske, der er ingen anus (det vil sige munden fungerer også som anus).På grund af disse egenskaber tilskrives Einar Tomas Westblad, forfatteren af ​​den første detaljerede beskrivelse af xenoturbella, den til typen af ​​flatorm uden tøven. Denne type indbefatter for eksempel den hvide planaria, der er beskrevet i skolebøger af zoologi. Frie levende (det vil sige ikke-parasitiske) fladmorme kaldes i almindelighed cilierede orme eller turbellariere på grund af deres ciliary cover. navn Xenoturbella betyder bare "mærkelige turbellaria".

Dette navn viser sig selv, at svenske zoologer stadig havde tvivl. Planteorme er en meget forskelligartet gruppe, men selv imod deres baggrund er xenoturbel usædvanlig i mange henseender, og dette vedrører ikke kun dets udseende, men også intracellulære strukturer – for eksempel det radikale apparat af cilia (A. Franzen, B. Afzelius, 1987. Den cilierede epidermis af Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) med nogle fylogenetiske overvejelser). I 1960 fremsatte den berømte tyske zoolog Erich Reisinger (Erich Reisinger) en hypotese, at xenoturbella slet ikke er en fladorm, men en sekundær, det vil sige en slægtning af svinderhugger, halvkordater og akkordater. Det var baseret på fine mikroskopiske detaljer af anordningen af ​​det integumentære væv (epidermis) og balancenorganet (statocyster). Uden yderligere beviser overtalte dette meget få mennesker.Men hvilke beviser kunne der være? I tilfælde af et sådant lille, blødt dyr, som xenoturbella, er det umuligt at regne med fossile rester. Og molekylære systematik i tresserne var lige ved at komme frem. Så måtte Reisinger-hypotesen vente på testen i fyrre år før begyndelsen af ​​det 21. århundrede.

Indtil da blev xenoturbel betragtet som en flatworm. Skt. Petersborgs zoologer Artemy Vasilyevich Ivanov og Yuri Viktorovich Mamkaev identificerede det endog som en speciel klasse af flatworms, der består af en art (se Y.V. Mamkaev, 1995.). Imidlertid var de fleste enige om, at xenoturbella – hvis en flatworm, det er ekstremt primitive. Det er meget enkelt.

Der var andre ideer. 30 år efter Reisinger talte tysk zoolog Ulrich Ehlers mod kategorisering af xenoturbelles som flatworms. Som Reisinger brugte Ehlers mikroskopiske anatomiedata, men hans konklusioner var endnu mere afgørende. Efter at have gennemført en række detaljerede studier, ventede han at angive, at xenoturbella er mere primitiv end alle andre moderne bilaterale symmetriske dyr (Bilateria) og er en søstergruppe i relation til dem (U. Ehlers, B.Sopotte-Ehlers, 1997. Ultrastruktur af den subepidermale muskulatur af Xenoturbella bocki, bilateriens adelphotaxon). En meget lignende hypotese blev udtrykt af den svenske zoolog Gustav Egersten (Karl Gustav Magnus Yagersten) tilbage i 1959, men hun fik ikke popularitet.

Og som om det ikke var nok, kastede xenoturbella en anden gåde til forskerne. I 1997 isolerede molekylærbiologer DNA fra xenoturbella kroppen og fandt ud af, at sekvenserne af dets ribosomale og mitokondrie gener er meget tæt på lignende sekvenser – pludselig toskallede bløddyr. Og samtidig fandt andre biologer æg i kroppen af ​​en xenoturbella, der meget ligner toskallede æg i mikroskopiske detaljer. Begge meddelelser blev offentliggjort på bladets tilstødende sider. natur. Nu er hypotesen opstået, at xenoturbella er en toskallet bløddyr, i evolutionens proces er ændret uden anerkendelse i ukendt.

Afklaring af situationen tog flere år og krævede komplekse feltforskning. Det blev fundet, at DNA'et af toskallede bløddyr findes i tarmene af xenoturbellaen, men ikke i andre væv. Og det sker, fordi det føder på disse bløddyr. Mollusk æg kom inde i xenoturbella af samme grund.Det genetiske materiale, der tilskrives xenoturbellen, tilhører nøjagtigt de toskallede arter, der lever med det på hylden af ​​Nordsøen. Og selve xenoturbellaen er ikke relateret til muslinger overhovedet.

Men hvem er hun? Molekylære genetiske undersøgelser har vist, at Erich Reisinger måske har været rigtigt: xenoturbellen har virkelig meget til fælles med sekundære sving. Og da det ikke ligner andre sekundærrotsede mennesker, skulle det udpeges som en selvstændig type Xenoturbellida, som blev betragtet som den fjerde type sekundærroterede mennesker (udover pighuder, halvkord og akkord). Al anden sekundær kvalme er ret komplekse dyr med coelomic hulrum, gennem tarm og kredsløb. Xenoturbellaen har intet at sige

Et lille problem var, at det ikke var muligt at pålideligt fastslå xenoturbellaens position blandt de sekundære. På nogle molekylærtræer viste det sig at være ved siden af ​​en gruppe, der indbefatter mandhuggerne og semi-chordae – denne gruppe hedder Ambulacraria. Men der er en vigtig afklaring. Faktum er, at Ambulacraria-gruppen har en unik funktion i forbindelse med mitokondrierets genetiske apparat.Det er generelt accepteret, at mitokondrier er tidligere bakterier, derfor har de deres eget DNA, deres egne ribosomer og deres eget proteinsyntesesystem. Så der skete en ændring i mitokondrierens genetiske kode (men ikke kernen!) I ambulakrari. Kodonet, som i alle andre dyr koder for aminosyren methionin, koder for isoleucin der. Dette er et unikt fælles træk (synapomorfi) af ambulakrari, det vil sige pighuder og halv-chordae. Hvis han havde været med xenoturbella, ville det helt sikkert løse problemet med at finde hendes slægtninge. Men desværre har hun ikke dette tegn. Især for hende blev der introduceret en bredere gruppe af xenambulacrari (herunder ambulacraria og xenoturbella), men dette reducerede ikke usikkerheden.

De nævnte fakta og versioner vil uden tvivl være nok til at forvirre nogen. Og her lukkede problemet med xenoturbellas slægt – uventet for mange – med et andet komplekst problem, der på kort tid lykkedes at blive noget af et mareridt for evolutionære zoologer. Dette var problemet med de intestinale turbellarians evolutionære rolle (Acoela).

Boneless turbellarians er små (normalt millimeter-størrelse) overvejende marine orme med en meget enkel anatomisk enhed.De har en mund, men ingen tarm – dens funktion udføres af en klynge af celler, der ikke har et indre hulrum og en klar grænse. Udenfor er de intestinale turbellarer dækket af cilia. Ifølge disse og andre tegn ligner de fladorm, som de oftest blev tilskrevet slutningen af ​​det 20. århundrede. Men molekylære systematik har afvist det. Sammen med en anden gruppe af orme – neterodermatider – blev tarmtropelarerne allokeret til Acoelomorpha-typen, som indtager en meget speciel plads i dyresystemet.

En stor gruppe af tosidigt symmetriske dyr (bilaterium) er opdelt i to grene – primære og sekundære (vi har allerede talt om sidstnævnte). De fleste typer af bilaterale bakterier, herunder flatworms, tilhører primordial. Og kun acelomorphs overtræder harmoni i dette system. At dømme efter de molekylære genetiske data er de ikke primære og sekundære. Dette er en separat gren af ​​bilaterium, der afgår fra selve fundamentet af deres evolutionære træ. Desuden er det ikke så lille – mere end 400 typer orme tilhører Acoelomorpha, som langt fra alle ligner hinanden.

Gruppen, herunder primære og sekundære, men ikke inklusive acelomorphs, blev i 2002 kaldet Nephrozoa. Det betyder bogstaveligt talt at have nephridia, det vil sige specialiserede udskillelsesrør.Acelomorphs har ikke dem. Nephridia er en unik fælles funktion (synapomorfi) af Nephrozoa gruppen.

Placeringen af ​​acelomorphs i kælderen i bilaterietræet kan tjene som det stærkeste argument mod den opfattelse, at bilaterals fælles forfader var kompleks, coelom og segmenteret (se V. V. Malakhov, 2004. Et nyt kig på bilatriums oprindelse). Det er trods alt vanskeligt at forestille sig enklere dobbeltsymmetriske dyr end acelomorphs. Hypotesen om en kompleks fælles forfader, bilaterium, optrådte i det 19. århundrede og blev populær igen i de seneste årtier, men allomorpherne forvirrer alle kortene til sine tilhængere.

Der er en anden mening om aselomorf forholdet. Grundige undersøgelser af flere grupper af gener (mitokondrielle, ribosomale og mikroRNA-kodning) gjorde det uventet muligt at bringe dem tættere på de sekundære. Men hvis acelomorphs er sekundære, hvorfor skulle de derfor ikke være familiemedlemmer af xenoturbellaen, som ligner dem på mange måder? Faktisk er der gener, der har aceloromorphs, xenoturbella og ingen andre. Forfatterne der opdagede dette opgav Xenambulacraria-gruppen og indførte en ny Xenacoelomorpha-gruppe (H. Philippe et al., 2011. Acoelomorph flatworms er deuterostomer relateret til Xenoturbella).

I nogle henseender er xenoturbella mere kompleks end sine beskishechnykh-slægtninge.Hun har i det mindste en fuld tarm med et indre hulrum og sit eget epitel. På den anden side har nyere undersøgelser af nervesystemet vist, at det er usædvanligt enkelt i xenoturbella (E. Perea-Atienza et al., 2015. Nervesystem af Xenacoelomorpha: et genomisk perspektiv). I colicky turbellarians er nervesystemet normalt koncentreret i flere kufferter, som ofte sker i ormlignende dyr. Og kun i xenoturbella er det et ensartet netværk, der også ligger direkte i huden (mere præcist i epidermierne). Dette er bogstaveligt talt arketypen af ​​det diffuse nervesystem, som traditionelt er blevet betragtet som kilden til dyr. Det ser ud til, at et enklere nervesystem ikke findes i naturen.

Den kendsgerning, at Xenacoelomorpha – en enkelt gren i de seneste år har fået tvivl om. Men til hvem er hun stadig relateret? Svarene afviger. Nogle forfattere mener, at xenocalomorphs er sekundære, mens andre henviser dem (herunder xenoturbella!) Til bunden af ​​det evolutionære træ af bilaterium. For eksempel læner den berømte østrigske zoolog Gerhard Haszprunar (Gerhard Haszprunar) sig ikke på genetik, men "på gammeldags måde" på mikroskopisk anatomi (G. Haszprunar, 2016) læner sig mod sidstnævnte. ). Men hans data er stadig ikke nok til at lukke problemet.

I lang tid var xenoturbella den eneste repræsentant for sin slags, familie, hold og klasse.Sandt nok er den åbne udsigt over Nordsøen undertiden opdelt i to – Xenoturbella bocki og X. westbladi – men forskellene mellem dem er små. Men den opdagelse, der for nylig blev offentliggjort i natur En gruppe af forskere ledet af Greg Rouse fra San Diego Institute of Oceanography (Scripps Institution of Oceanography) har radikalt ændret situationen. Det viste sig, at så mange som fire arter af xenoturbell lever på store dybder i Californien i Californien. Og de er meget større der end i Nordsøen – kropslængden på de største arter når 20 centimeter! Denne visning kaldes Xenoturbella monstrosa ("monstrous xenoturbella") og lever i dybhavs koldkilder med vand, der er rig på kulbrinter. En anden stor visning Xenoturbella profunda Op til 15 cm lang, lever på omtrent samme dybde i varme kilder med vand rig på carbonater (se Hydrothermal udluftning). Både kolde og varme kilder af sådanne typer tjener som centre med biologisk produktivitet i store dybder, hvor solens lys ikke trænger ind. Xenoturbelles spiller selvfølgelig rollen som rovdyr i de samfund, der dannes der.

To andre typer – Xenoturbella churro og Xenoturbella hollandorum – mindre, bor på lavere dybder og er ikke forbundet med dybhavskilder. Den mindste af dem (2,5 cm) var den mindst dybe Xenoturbella hollandorum, som blev fundet på en dybde på 631 m på hvalskeletet.Det er denne art, der ligner den tidligere kendte xenoturbella fra Nordsøen. Af den måde Xenoturbella hollandorum fik navnet til ære for Linda Holland og Nicholas Holland, kendte specialister i udviklingen af ​​sekundære svampe (se for eksempel den fælles forfader for de sekundære svampe kunne ligne akkordet, Elements, 18 marts 2015).

Fig. 2. Xenoturbella hollandorum. og – udsigt fra rygsiden b – udsigt fra den ventrale side c – Forreste ende af kroppen fra den ventrale side med en større stigning, d – Mundområdet med en endnu stærkere stigning. m – mund, rf – ringrille sf – lateral rille VGN – abdominal epidermal kirtelnet. De ringformede og laterale riller er tilsyneladende sanser, men hvordan de virker, er stadig ukendte. Det abdominale epidermal kirtelnet blev først beskrevet i det følgende:X. bocki hun er mindre udviklet og overset. Illustration fra artiklen: G. W. Rouse et al., 2016. Nye dybhavsarter afXenoturbella og positionen af ​​xenacoelomorpha

Forskerne sammenlignede sekvenserne af mere end tusinde gener (nukleare og mitokondrie) af alle xenoturbell arter, både indbyrdes og med andre dyregruppers gener. Analysen viste, at xenoturbellider sandsynligvis er en søstergruppe i forhold til enten Nephrozoa eller … primære svampe. Det er specifikt at primære rotationer, og ikke til sekundære roterer.Dette er en helt uventet version; Forfatterne insisterer dog ikke på det, men læner sig snarere mod det første, det vil sige mod det samme som Khashprunar. Andre medlemmer af Xenacoelomorpha-typen, bortset fra xenoturbellid, har ikke studeret i dette tilfælde.

Men i samme rum natur Et andet værk på xenoturbellider blev udgivet – rent molekylærbiologisk og udført af helt forskellige forskere, hvoraf den mest berømte er den norske Andreas Hejnol. Disse forfattere nøje overvejede sagen og undersøgte straks fire modstridende hypoteser:

  • Xenacoelomorpha er en søstergruppe af sekundære arbejdere.
  • Xenacoelomorpha er en gren inde i sekundæret.
  • Xenacoelomorpha er søstergruppen Nephrozoa.
  • Xenacoelomorpha er en holdgruppe, som omfatter xenoturbellider relateret til sekundære og acelomorphs, som er søstergruppen Nephrozoa, det vil sige primitive bilateria.

Vi noterer to punkter. For det første hypotesen om slægtskab xenatselomorph med protostomes her (i modsætning til Rouss artikel) nævnes slet ikke. For det andet blev alle fire navngivne hypoteser opnået af forskellige forfattere som et resultat af at læses omtrent det samme sæt gensekvenser – dette viser, hvor vanskeligt opgaven er.

Tilskrivningen af ​​xenoturbella til sekundære rotater var ikke mindst baseret på sit mitokondriegenom. Men problemet her er, at mitokondriegenomet er for lille: Nordsøen xenoturbella har kun 13 proteinkodende gener. Desuden bekræfter mitokondrielle genomerne af den nye Pacific xenoturbell-art ikke forholdet til de sekundære.

Heinol-gruppen anvendte en opdateret metode til analyse af genetiske data, og den dækkede ikke kun xenoturbella, men også et dusin repræsentanter for Acoelomorpha (og de intestinale turbellarians og non-metodmatidsider) valgt til at give et afbalanceret billede af denne ret forskelligartede gruppe. Grundlæggende er transcriptomer, det vil sige sæt af primære genprodukter, blevet undersøgt. I alt blev nukleotidsekvenser af 881 gener (mere præcist, 881 grupper af orthologer) overvejet. Og det kom ud af et træ, hvorfra med et højt niveau af støtte fulgte konklusionen: Xenacoelomorpha – en enkelt evolutionær gren, søster til alle andre bilaterier, det vil sige til nephrozoa. Teorien om "primitivitet" i denne gruppe – med andre ord, dens direkte forbindelse med bilateriumets evolutionære rod – vinder i øjeblikket.

Fig. 3. Evolutionære træer af multicellulære dyr (grundlæggende og forenklede). J. T. Cannon et al., 2016.Xenacoelomorpha er en nephrozoa

Dette kan i høj grad påvirke vores forståelse af dyrenes udvikling. Jo tættere på xenocalomorphs til bilaterias fælles forfader, desto større sandsynlighed er det for, at denne forfader ikke var "kompleks" (coelomisk, segmenteret med kredsløbssystemet og hjernen), men var en "enkel" lille, godartet, blødt orm, der var dækket af cilia og ikke havde nogen centralnerves system, ingen kropshulrum, ingen segmentering, ingen ende-til-ende tarm. Vigtige tegn på de evolutionære scenarier, som et sådant skift i ideer vil påvirke, er det vanskeligt at endda opregne.

Der er en anden side af sagen, der ofte glemmes. Forsøger at rekonstruere evolution, studerer vi faktisk ikke individuelle organismer, men deres livscykluser, fra æg til voksen. Så uden undtagelse har alle kendte repræsentanter for typen Xenacoelomorpha en direkte udvikling. Dette betyder, at de ikke har larvere, herunder flydende larver. Hele livscyklussen af ​​disse skabninger finder sted i bunden. Hvis en sådan livscyklus viser sig at være primitiv, vil den være et stærkt slag på teorien om gastria, hvorefter forfædrene til multicellulære dyr var pelagiske, det vil sige de floated i vandkolonnen (se for eksempel: En moderne analyse af de typer af invertebrater i marine bekræfter teorien om gastritis, "Elements" , 09/30/2013).Selv nu tror mange biologer, at de første dyr kun levede i bunden, og adgang til vandkolonnen var et forholdsvis sent evolutionært skridt for dem.

Og til sidst – det vigtigste. Xenoturbellider er vigtige ikke kun som komponenter i et bestemt evolutionsk puslespil. Disse er kun meget interessante dyr, som vi stadigvæk kender lidt til. For eksempel har ingen nogensinde set en xenoturbel til at spise. Og mekanismen af ​​dette bør være ikke-trivial: hendes mund har en lille, muskuløs, udtværende svælg. Der er ingen tvivl om, at med fortsættelsen af ​​arbejdet vil antallet af gåder (helt opløselige gåder!) Kun stige. Xenoturbellid kan ikke kaldes en nyligt åbnet gruppe, på en eller anden måde har de været kendt for videnskaben i hundrede år, men det viser sig, at deres undersøgelse først er begyndt. Og det er smukt. Evolutionære træer er underholdende ting, men de bør ikke skjule de virkelige levende dyr fra vores synspunkt.

kilder:
1) Greg W. Rouse, Nerida G. Wilson, Jose I. Carvajal & Robert C. Vrijenhoek. Nye dybhavsarter af Xenoturbella og positionen af ​​xenacoelomorpha // natur. 2016. V. 530, s. 94-97.
2) Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius og Andreas Hejnol. Xenacoelomorpha er nephrozoa natur. 2016. V. 530, s. 89-93.

Sergey Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Skriv et svar

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: